与清醒生活的喧嚣相比,睡眠看起来迟钝且无所事事。除了在梦中,睡眠中的大脑不会行为不端或找到工作。它也不会爱、算计、渴望,或者真正做任何我们自豪地认为是功劳的事情。然而,在我们的思想暂停的那些安静时刻,我们的大脑正在进行所有创造性行为核心的基本劳动。它编辑自己。而且它可能会丢弃很多东西。
在关于睡眠目的的引人入胜的新理论中,威斯康星大学麦迪逊分校的神经科学家朱利奥·托诺尼提出,为了巩固我们所学到的知识,睡眠也必须刺激大脑的瓦解。他的理论认为,当有意识的头脑进入睡眠状态时,为我们的知识创建支架的神经连接必须部分解开。虽然这种夜间拆卸似乎是一种奇怪的大脑自我破坏行为,但实际上它可能是一种增强大脑编码和存储新信息能力的机制。
睡眠对学习和记忆的好处在科学界已被广泛接受。主流观点认为,最近形成的记忆在睡眠期间会被重放,并在过程中在大脑中变得更加清晰[参见罗伯特·斯蒂克戈尔德和杰弗里·M·埃伦博根的“安静!睡眠中的大脑在工作”;《大众科学·思想》,2008年8月/9月]。正如托诺尼推测的那样,然而,支撑这些记忆的神经回路只能被强化有限的次数,然后达到它们的最大强度。他和他的同事收集了证据,表明睡眠也充当复位按钮,统一松开整个大脑的神经连接,使这个器官恢复到可以进行学习的灵活状态。
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该理论仍然存在争议。一些睡眠研究人员认为支持它的证据过于初步,更倾向于将睡眠视为记忆巩固和加强的传统观点。尽管如此,如果托诺尼是对的,那么睡眠可能不仅仅是为了整理最近过去的记忆。它也可能为我们尚未拥有的经历的记忆留出空间。
饱和像素?
当一种体验——比如听新音乐或在陌生的城市中导航——将活动模式强加于神经元群时,就会发生学习。这种模式改变了细胞间的相互连接:共同活跃的神经元之间的联系变得更强,而不同步的神经元之间的联系则减弱。这样,细胞在功能上就被捆绑在一起。这个联盟致力于保存特定的体验片段——一个记忆。在随后的离线时期——尤其是睡眠——体验印记的模式会被重放,导致细胞变化,从而稳定该模式。
大约十年前,大多数心理学家认为睡眠是对白天学习的回顾。然而,托诺尼感觉到一个潜在的问题:如果神经元之间的连接——突触——在连续的夜晚和白天被越来越紧地拧紧和加强,它们最终会达到饱和。就像太亮图像的饱和像素一样,一组达到最大值、统一的突触将提供很少的信息。同样有问题的是,这样的大脑将无法存储新的体验。
托诺尼还注意到他和许多其他研究人员在睡眠者身上记录到的一些有趣的脑电波特性。科学家们早就知道“慢波”睡眠——即人们最难被唤醒的休息阶段——是必要且具有恢复性的。即便如此,他还是注意到了两个更具体的现象。首先,他认识到,当人们被剥夺慢波睡眠时,他们倾向于在稍后通过更长和更强烈的这种类型睡眠来弥补。
此外,托诺尼注意到,这种深度睡眠的强度——以脑电波记录中的振幅来衡量——随着夜晚的推移而减弱。这两个观察结果都让他想到了稳态,即维持生物系统平衡的相反力量的推拉。慢波睡眠似乎正在将大脑拉回到某种平衡状态,而清醒状态已经扰乱了这种平衡。
托诺尼考虑了哪种生物过程可能导致慢波睡眠的变化。他知道它的强度与整体突触强度相关。当神经元同步放电时,它们会驱动这些神经连接群同步激活。流经它们的电流产生慢波信号,该信号通过头皮上的电极片记录下来。托诺尼推测,清醒状态可能会导致突触的增殖或加强,而最初高强度的慢波睡眠反映了这些非常强的细胞网络。如果突触在睡眠期间以某种方式减弱或分解,那么它们的损失可以解释为什么睡眠信号在夜间缩小。
为了支持他的猜想,他将其称为“突触稳态”,托诺尼想直接观察睡眠和清醒状态下突触的差异。在2008年发表的一项研究中,他和他的合作者从大鼠身上采集了脑组织,其中一些大鼠正在睡觉,另一些则处于清醒状态。对于每个组织样本,研究人员使用放射性抗体选择性地标记几种仅存在于突触中的蛋白质。他们发现,与清醒的大鼠相比,打盹的大鼠体内的许多这些蛋白质明显更少。他们的结论:睡眠中的大脑中存在的突触更少,或者这些突触平均而言,它们有效沟通所需的机制更少——也就是说,它们更弱。
耶鲁大学的肖冰高及其同事在2010年发表的一项研究中进一步支持了这一观点。高的团队与托诺尼合作,记录了从清醒和警觉的啮齿动物身上取下的脑组织切片中单个神经元的电活动。神经元通过在突触中穿梭的小电流不断地相互交谈。流经突触的电流越多,突触就越强。来自之前清醒的啮齿动物的神经元比来自睡眠动物的神经元接收到更强烈的电流冲击,这表明睡眠中的大脑中的神经元通过更少或更弱的突触连接。结果暗示大脑在白天和夜晚周期之间在强连接和弱连接状态之间切换。
不眠的果蝇
如果睡眠重塑突触,研究人员应该能够看到这些变化的结构性迹象。神经元通过其进行通信的突触在数量和大小上可能有所不同。一般来说,突触越多,突触越大,两个连接的神经元之间可以传递的电“信息”就越多。
科学家可以通过将荧光标签贴在突触间隙两侧工作的蛋白质上来可视化突触。2011年,托诺尼与威斯康星大学的神经科学家丹尼尔·布什和基亚拉·西雷利共同报告称,使用这些技术来追踪果蝇突触的大小和数量。他们强迫一些果蝇保持清醒,方法是将它们放在一个旋转的盒子中——在旋转的顶部,打盹的果蝇会掉下来并醒来——看看阻止睡眠是否会阻止突触的收缩和回缩。与托诺尼的假设惊人地一致,他们发现被迫保持清醒的果蝇大脑中的突触密度明显更高,突触也大得多——在某些情况下,是睡眠果蝇大脑中的两倍。
在2011年的一项更新的研究中,托诺尼和他的团队已将这些结果扩展到小鼠。通过用荧光指示剂标记小鼠大脑皮层或外层皮质中的神经元,研究人员可以观察棘突的生长和回缩——棘突是神经元上形成突触的微小、旋钮状的突起。他们看到突触的总体密度随着清醒而增加,在小鼠被剥夺睡眠时保持较高水平,并且仅在允许睡眠后才降低。
睡前补品
然而,在突触稳态被誉为我们睡眠的主要原因之前,研究人员必须提供更好的证据,证明神经功能的某些可测量方面——例如学习、记忆或感知——通过突触的收缩和拆卸得到改善,并在这些活动以某种方式受到限制时受到损害。找到这样的证据将是困难的。如果这样的证据出现,托诺尼的观点可能会为既定的睡眠通过加强白天形成的突触来巩固记忆的观点增加相当大的细微差别。
凭直觉,我们知道睡眠具有恢复性,许多生动的隐喻都试图捕捉这个想法。睡眠是一种补品。睡眠是一种安慰剂。正如莎士比亚所说,睡眠“缝合了忧虑的纷乱线头”。他不可能知道睡眠可能会通过解除大脑中白天编织的一些东西来更新我们,以便我们可以活到又一天学习。
本文以印刷版“睡眠的秘密修复”发表。