这位年迈的男子独自一人住在辛辛那提附近的一间低收入公寓里。但他并不孤单。天黑后，臭虫会从他的躺椅和破旧的弹簧床垫中爬出来，吸食他的血液。从我在他家中发现的数千只昆虫来看，我敢说这种情况已经持续了好几个月。由于贫困和体弱的限制，这位老人养活了一代又一代的害虫，夜复一夜地忍受着它们的叮咬，而它们的数量也在不断增加。
由于滴滴涕和其他广谱杀虫剂的开发，臭虫在很大程度上消失了近 50 年，但现在臭虫Cimex lectularius正在令人不安地卷土重来——而且不仅仅是在拥挤的城市地区。这种寄生虫已经侵扰了高档酒店、大学宿舍、零售场所、办公楼、剧院、医院以及贫富家庭。尽管臭虫被广泛认为仅仅是 nuisance（骚扰），但它们造成的损失超过了它们可能留下的瘙痒叮咬：在 2010 年对 400 多名居住在臭虫侵扰住宅中的个人的调查中，31% 的人提到了其他症状，从失眠到抑郁症，他们认为这些症状是由臭虫引起的。2011 年发表的一项研究在臭虫中发现了 MRSA 细菌——这种细菌会导致严重的皮肤损伤——尽管还需要更多的研究来确定臭虫是否会助长 MRSA 的传播。臭虫还会造成重大的经济损失，例如，酒店不得不暂时关闭房间来对抗虫害。俄亥俄州的一栋公共住房大楼花费了大约 50 万美元用于臭虫防治，最终在传统的防治方法未能奏效后，对整栋大楼进行了熏蒸。
为了击败这些不受欢迎的床友，科学家们一直在努力弄清楚它们是如何设法重回大众视野的。臭虫似乎受益于我的肯塔基大学同事迈克尔·波特所称的“完美风暴”般的多种因素，包括抗药性基因的进化、其他城市害虫防治策略的转变以及国际旅行和移民模式的变化。好消息是，最近的研究表明，在吸血昆虫发展成全面虫害之前，可以采用新的方法来检测其初期种群，而且这些研究揭示了臭虫生物学中可能适合作为干预目标的方面。
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晚安，睡个好觉
要了解臭虫是如何困扰我们的，需要掌握臭虫生物学的基础知识。臭虫会被热量和二氧化碳（也可能被体味）吸引，而所有人类都会释放这些物质。它们成群结队地生活在床铺周围，白天躲在角落和缝隙里，晚上出来以熟睡的主人为食。成年雌性臭虫在规律进食血液的情况下，每天产卵约两个，一生平均产卵估计为 150 到 500 个。在理想条件下，臭虫可以在没有食物的情况下存活六个月或更长时间。而且它们很容易传播，在相邻房间之间快速爬行，并搭乘人们的衣服、鞋子和其他物品。
人类与臭虫的斗争由来已久。考古学家已经发现了可以追溯到公元前 3500 年埃及法老时代的寄生虫遗骸。然而，这种关系的根源比这还要深远。一些专家推测，臭虫的祖先是蝙蝠的寄生虫。他们认为，当人类在洞穴中居住时，它们转移到了人类身上。当我们放弃游牧生活方式转而定居时，我们的祖先与臭虫之间的关系变得牢固起来。尽管如此，在温带地区，冬季的到来抑制了害虫的数量。它们对寒冷敏感，种群在温暖的月份扩张，在寒冷的月份减少。
在杀虫剂出现之前，我们的前辈们使用了各种可以想象到的解决方案来减少臭虫的数量，有时甚至冒着现代社会不允许的危险或艰辛。例如，一本 1777 年的“除虫”手册建议，可以在床铺周围的缝隙中点燃火药（我不确定这种解决方案是出于报复还是实用价值）。或者，据说正确的植物种类——即苦艾和嚏根草——与“适量的尿液”一起煮沸可以解决问题（或者只是迫使居住者寻找其他地方睡觉？）。砷、氰化物和其他有害化合物也被使用，但效果有限。更常见的是，人们通过彻底清洁房屋来解决问题——用沸水和煤油冲洗床铺的固定部件，同时处理掉稻草床垫套。随之而来的是暂时的缓解。
从 20 世纪初开始，随着建筑物中央供暖在欧洲和美国变得普遍，臭虫开始全年繁殖。直到 20 世纪 40 年代滴滴涕的出现，人们才最终真正摆脱了臭虫的困扰。滴滴涕最初在二战期间用于保护美国军队免受蚊子和虱子的侵害，结果证明它在消灭臭虫方面也很出色。其持久的功效意味着，与市场上的其他疗法不同，通常只需一次施用即可。在短短几年内，这种害虫几乎从北美和西欧以及其他发达国家消失了。不幸的是，滴滴涕及其类似化合物也导致了一些猛禽的濒临灭绝，以及其他严重的环境问题，并于 1972 年在美国从商店货架上撤下。
然而，即使在没有滴滴涕的情况下，臭虫直到 2000 年左右才开始反弹。学者们提出了许多关于这种复苏的原因。一些人认为，来自世界上臭虫从未得到控制的地区的国际旅行不断增加，使得这种害虫得以在曾经清除过寄生虫的地区重新建立起来，尽管这种复苏的突然性与旅行频率的任何重大变化都不吻合。一个更具影响力的因素可能是限制东西方之间旅行的政治壁垒的崩溃，以及国家内部人口流动性的增加。
从滴滴涕以外的广谱杀虫剂转向更具针对性和效率的诱饵和针对蟑螂、蚂蚁和其他城市害虫的靶向喷雾剂，也可能使臭虫有机可乘。即使在许多社区中，富裕与贫困并存也可能发挥作用：当一个看起来非常漂亮的沙发因为有臭虫而被扔到人行道上时，它很可能会被需要的人带回家。抗药性也助长了这个问题：臭虫是最早进化出对滴滴涕抗药性的昆虫之一，最早的病例是在二战后不久在珍珠港发现的。（事实上，尽管一些害虫防治人员提倡将滴滴涕重新用于卧室，但今天的臭虫很可能对其作用产生抗药性。）世界各地的种群已经进化出对替代滴滴涕的杀虫剂的抗药性。这些力量结合在一起，再加上臭虫的社会污名，延误了有效的治疗，可以解释当前的臭虫大流行。
凭借数千年的成功记录，臭虫是令人生畏的敌人。但研究人员正在迎头赶上。一个优先事项是确定尽早根除昆虫的更好方法。由于臭虫体型小，白天躲藏起来，因此很难找到和接触到。可靠地检测到它们的存在是关键，验证治疗后它们是否消失也是关键。最近上市的最简单的检测工具之一是 ClimbUp 昆虫拦截器，它由一个带有外护城河的浅碗（基本上是模制成一体的两个嵌套塑料碗）组成，旨在滑到床腿下。该陷阱提供了有关臭虫来源的信息：如果臭虫出现在内井中，则床是来源；如果它们最终出现在外井中，那么它们一定是来自房间的另一部分。然而，这种工具可能无法检测到少量种群，或者生活在床头板后面的种群。
另一种新型检测装置利用了臭虫定位人类宿主的机制。市场上现在有结合了热量和二氧化碳以及其他未公开的引诱剂的陷阱。用倒置的猫食盆制成的自制陷阱，用干冰中缓慢升华的二氧化碳作为诱饵，也非常有效。然而，与双碗陷阱一样，这些陷阱有时无法在入侵的早期阶段发现臭虫，而这时是最容易消灭它们的。
目前，在寻找少量、分散的臭虫种群方面，没有什么比训练有素的狗更胜一筹的了。狗究竟在捕捉什么仍然不确定，但它可能包括西蒙弗雷泽大学的研究人员在 2008 年鉴定出的化合物组合，这些化合物是臭虫用于聚集的化学信号的组成部分。除了进食之外，对臭虫至关重要的一切——交配、产卵、幼虫发育等等——都发生在它们用自己的粪便标记的隐蔽栖息地中，以及从臭虫身体散发出来的挥发性化合物。这些信号帮助群体成员找到返回总部的路。臭虫聚集的倾向大概对每个个体都有好处，可能是通过提高其微生境中的湿度。如果我们能够模仿这些聚集信号，我们就可以开发一种简单的陷阱，让人们可以测试臭虫的存在。这种陷阱如果不起眼，无疑会吸引希望谨慎监控客房中是否有臭虫的酒店。
奇怪的床友
当然，检测到臭虫只是第一步。而根除它们则困难得多。在仔细检查之后，灭虫人员通常使用床垫和弹簧床垫套来包裹住栖息在这些地方的臭虫。然后，他们可能会吸尘、蒸汽、冷冻或喷洒速效杀虫剂，以消灭视野范围内的臭虫。他们还可能在墙壁空隙中撒上杀虫粉或干燥粉末，以杀死爬过这些空间的臭虫，并喷洒具有残留活性的杀虫剂，这些杀虫剂会继续杀死在处理过的表面上游荡数天、数周或数月的昆虫。然而，即使是最有效的杀虫剂在最专业的专业人员手中，通常也需要在几周内多次施用才能消除虫害。这些杀虫剂仅供有执照的灭虫人员使用，必须按照旨在保护人类健康和环境的严格指南使用。非处方杀虫剂如果误用可能会很危险，而且通常无效。然而，使用专业设备将房间或房屋加热到 50 摄氏度持续四个小时是一种无毒方法，已取得巨大成功。然而，除了热处理和整栋建筑熏蒸外，彻底清除臭虫还需要审慎地整合多种策略。
显然，一旦我们发现臭虫，就需要新的方法来消灭它们。为此，世界各地的科学家一直在密切关注这些昆虫不同寻常的交配行为，以寻找可能的线索。臭虫的性行为是一种残酷的行为。雄性臭虫拥有一根剑状阴茎，它们用阴茎刺穿雌性臭虫腹部的外层，即角质层——这种交配形式被形象地称为创伤性授精。雌性臭虫已经适应了这些破坏性的交配。腹部有一个 V 形凹槽，称为外精库，可以引导穿刺，从而减少损害。一旦进入雌性臭虫的体腔，精子和任何伴随的病原体都会遇到一层由松散地组织成一个具有推测免疫功能的器官——中精库的血细胞屏障。精子必须穿过中精库迁移到每个卵巢基部附近的存储区域。然而，即使有这些适应性，我的实验室臭虫种群也会因多次交配造成的伤害而倾向于雄性占优势。如果没有人为干预，这些种群将会灭绝。
在现实世界中，臭虫会继续繁殖，可能是因为雌性臭虫会分散以逃避破坏性的交配。为什么臭虫会走上这条代价高昂的进化轨迹，而数百万其他昆虫物种的雌性却拥有雄性用来授精而不会造成伤害的生殖开口呢？我的同事和我正在探索这种交配行为是否是一个弱点。
瑞典农业科学大学阿纳普分校的 Rickard Ignell 及其同事以及瑞典隆德大学的 Camilla Ryne 分别于 2009 年和 2010 年发表的研究揭示了臭虫对创伤性授精的另一种有趣的适应性，这种适应性可能对人类有用。雄性臭虫在最初的性接触中并不是很有辨别力。它们会扑向其他成年雄性，以及大型未成熟雄性和雌性。这种接触可能会对这些个体造成危及生命的角质层损伤，因为它们缺乏成年雌性具有的承受穿刺的适应性。研究人员发现，为了转移这些危险的进攻，若虫和成年雄性会释放信息素，告诉攻击者它是在浪费时间和精子。不难想象，我们可以利用这些与生俱来的反应来为我们谋利。从理论上讲，将合成信息素应用于臭虫的栖息地可能会完全阻止交配，或者，如果臭虫对这种气味产生习惯性，可能会导致代价高昂的交配错误，从而导致圈养臭虫数量下降。
臭虫繁殖的另一个方面值得一提。与大多数有性繁殖动物一样，雄性臭虫有成对的睾丸，用于产生精子，还有输精管，用于在交配过程中将精子和辅助液转移到雌性体内，而雌性臭虫则有卵巢，用于容纳卵子和输卵管，卵子通过输卵管释放出来。它们还有一个叫做菌细胞的器官，其中包含共生细菌。当日本产业技术综合研究所的福津贵玛及其合作者试图弄清楚通过抗生素使臭虫无菌后，臭虫的活力会发生什么变化时，他们发现来自无菌种群的雌性臭虫的繁殖率较低。用维生素 B 补充雌性臭虫的血液饮食恢复了它们的繁殖能力，这表明菌细胞细菌有助于提供这些营养物质。
根据这一发现，人们很容易推测科学家可以用抗生素治疗宿主，从而间接接触到这些细菌，最终杀死臭虫。然而，我们需要一个更具体的解决方案。使用广谱抗生素治疗没有生病的人可能会导致连锁问题。首先，我们肠道中的有益细菌会被取代，然后抗药性细菌最终会接管，其中一些细菌会是人类病原体，或者会导致我们出现维生素缺乏症。菌细胞中的细菌是一个机会目标，但我们需要设计高度特异性的抗生素，只针对这些细菌。
至于开发新的杀虫剂，未来是不确定的。在过去的几十年里，人们严重依赖基于拟除虫菊酯类化合物的杀虫剂来控制臭虫。现在，臭虫正在进化出对拟除虫菊酯的抗药性——这并不奇怪，因为早在 20 世纪 40 年代后期就出现了对滴滴涕产生抗药性的报告。滴滴涕和拟除虫菊酯具有共同的作用方式，这通常会导致交叉抗药性——也就是说，对一种化合物产生抗药性会导致对另一种化合物也产生抗药性。我的同事和我发现辛辛那提的一个臭虫种群对一种常用的拟除虫菊酯——溴氰菊酯的抗药性超过 10,000 倍，这意味着杀死这种臭虫菌株所需的剂量是杀死对药物敏感的菌株的 10,000 倍。我们震惊地看到这些臭虫在几乎纯溴氰菊酯的“雪堆”中跋涉，仍然活着，可以再进食一天，而它们敏感的同类却死于暴露于几乎看不见的物质痕迹中。它们也对滴滴涕产生交叉抗药性。
这些辛辛那提的“铁杆”并非独一无二：我的团队在我们采样的全国 85% 以上的臭虫种群中检测到了抗药性基因。我们实验室和美国其他实验室才刚刚开始确定这种抗药性的机制。我的两位肯塔基大学同事，朱芳和雷迪·帕利，已经使用基因技术恢复了臭虫抗药性菌株对杀虫剂的敏感性。他们的工作表明，抗药性菌株中能够解毒杀虫剂的酶可能是人类干预的目标。同样，我的研究小组发现，一种众所周知的化合物，通过靶向酶复合物来增强杀虫剂毒性，使我们抗药性达 10,000 倍的种群更容易受到溴氰菊酯的影响。害虫防治行业已经在商业上使用增效醚哌虫醚来恢复臭虫对拟除虫菊酯的某些敏感性。研究人员可能很快就能快速识别任何给定臭虫种群的抗药性模式，然后相应地定制根除策略，选择对特定害虫群体有效的杀虫剂和增效剂。
臭虫是一场噩梦，尤其是对于那些无力承担有效对策的人来说。训练有素的害虫防治操作员可以通过彻底检查、明智地使用现有杀虫剂和其他策略来征服虫害，但他们的努力是劳动密集型且昂贵的。对于公寓居民和房主来说，最好的办法是采取常识性措施，避免首先将臭虫带回家。就我而言，当我从臭虫侵扰的公寓回来时，我会将我的衣服放入烘干机中，用最高设置烘干一个周期。同样，我可能会把我的手提箱放在炎热的汽车里度过一个炎热的夏季周末，而不是冒着旅行后入侵家园的风险：手提箱每个角落和缝隙持续暴露在 50 摄氏度的温度下都会杀死臭虫。（冷冻杀死臭虫是一个更困难的命题，因为它们可以在家用冰柜达到的温度下存活许多小时。）
臭虫不太可能回到它们最近作为我们过去被遗忘的害虫的状态。但是，通过向公众普及有关臭虫的知识并探索昆虫独特的弱点，科学家们可以取得进展。将臭虫视为公共卫生问题而不是社会污名是社会今天可以采取的一步。