“夜晚的休憩不属于我们。它不是我们存在的占有物。睡眠在我们内心为幻影打开了一家旅馆。早晨,我们必须扫除阴影。”
——加斯东·巴舍拉尔,法国哲学家,1960年
苍蝇、鸟类、老鼠、狗、猴子和人类都需要睡觉。也就是说,它们都表现出每日相对静止不动和对外部刺激(如光、声音或触摸)缺乏反应的时期。这种对外部事件敏感性的降低将睡眠与安静休息区分开来,而从沉睡中醒来的能力将睡眠与昏迷区分开来。尽管睡眠使睡眠者无法应对潜在的威胁,但为什么睡眠应该成为整个动物王国日常生活中如此突出的特征,仍然是个谜。
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尽管如此,在过去的一个世纪里,通过记录大脑的电活动(通过脑电图,或EEG,在头骨表面上)、眼睛的电活动(通过眼电图,或EOG)以及面部或其他肌肉的电活动(通过肌电图,或EMG),在表征睡眠大脑的生理学和能力方面已经取得了很大进展。对于科学家来说,正是这组同步测量在操作上定义了睡眠状态,从而产生了令人惊讶和违反直觉的见解。
即使没有这些工具,我们对睡眠也有一些基本的了解。睡眠对于我们大脑的正常运作至关重要。我们大多数人都熬过通宵,或者想睡觉但无法入睡,无法关掉我们的思绪。第二天,我们变得易怒,难以睁开眼睛,并且在需要持续注意力的任务中表现糟糕。事实上,睡眠不足是导致许多交通事故的原因——这就是为什么各国都有法律规定卡车司机的最短休息时间和最长工作时间。

摘自《梦想与大脑:从现象学到神经生理学》,作者:YUVAL NIR 和 GIULIO TONONI,载于《认知科学趋势》,第14卷,第2期;2010年2月
睡眠是为了大脑而不是为了身体。否则,在床上连续观看八小时我们最喜欢的电视剧就可以代替睡眠。因此,我们需要关注睡眠中的大脑,以更好地理解我们一生中三分之一时间所处的状态的原因和方式。
对睡眠的研究
1953年,芝加哥大学的尤金·阿瑟林斯基和纳撒尼尔·克莱特曼发现了睡眠科学研究中的一个里程碑,他们发现了睡眠的两种不同形式(快速眼动(REM)睡眠和非快速眼动(NREM)睡眠)之间一直未被注意到的区别。当受试者清醒时,在进入这两种状态中的任何一种之前,通过头骨上的EEG电极记录到的大脑脑电波显示出一种典型的电活动模式——低振幅、高频率信号——而他们的EMG显示出升高的肌肉张力[见上图]。
当个体入睡并进入较浅然后较深的NREM阶段(也称为深度睡眠)时,他们的脑电波逐渐减慢,同时振幅增加。眼球运动(清醒的标志)停止,肌肉张力减弱。随着睡眠加深(通过唤醒睡眠者的难度来评估),人的脑电图也会随之加深。在夜间早期最安稳的睡眠形式中,脑电图主要由高振幅波或振荡主导,这些波或振荡缓慢地增强和减弱。头骨正下方新皮层中单个神经细胞的电记录显示,规律地出现“开启”期(细胞在此期间发射一系列全有或全无的电脉冲,称为尖峰,就像人清醒时发生的那样)。脉冲与“关闭”期交替出现,此时神经元保持沉默。这些“开启”和“关闭”期以及相关的脑电图慢波,称为慢波活动(SWA),发生频率高达每秒四次,或低至每四秒一次(覆盖频率范围从0.25到4赫兹)。
NREM睡眠会被较短的REM睡眠片段打断,在REM睡眠期间,脑电图具有截然不同的特征:缓慢而大的波被快速而急促的波所取代,这些波表面上类似于清醒的大脑。在新皮层神经元的水平也观察到同样的矛盾激活,它们以与白天相同的强度发射尖峰。肌肉张力消失了——实际上身体处于瘫痪状态——除了呼吸肌肉和每次眼睛中不规则、快速和对称的运动,这些运动赋予了睡眠的这个阶段它的名字。

NATALIA PRYANISHNIKOVA Alamy(海豚);摘自《鲸类睡眠:哺乳动物睡眠的一种不寻常形式》,作者:OLEG I. LYAMIN 等人,载于《神经科学与生物行为学评论》,第32卷,第8期;2008年10月(脑电图活动)
大部分夜晚都在NREM中度过,其中最具有恢复性的深度睡眠及其相关的SWA占整个夜晚睡眠时间的20%到25%。慢波活动是稳态调节的——也就是说,一个人保持清醒的时间越长,随后的夜晚出现的慢波就越深、越频繁。相反,在早晨,当睡眠压力减轻时,SWA减少,睡眠变得更浅。同样,小睡会减少夜间的慢波。
现在市场上有许多消费设备,它们以与SWA相同的频率通过耳机播放规则的柔和音调,以诱导深度睡眠波,从而诱导更安稳的强力睡眠。
半脑警戒
直到最近,人们还认为人类的深度睡眠是一种全球性状态:一个人要么睡着,要么醒着,但不能同时处于这两种状态。换句话说,他们的大脑要么处于深度睡眠状态(以慢波活动为特征),要么处于清醒状态,但不能同时处于这两种状态。然而,鸟类和水生哺乳动物(如海豚和鲸鱼)表现出一种非凡的单侧慢波睡眠现象:它们大脑的一半是清醒的,包括睁开的一只眼睛,而另一半则显示出睡眠的电信号。这很可能是一种保护机制,使动物能够飞行或游泳,并用一个半球监测周围环境中的威胁,而另一个半球则得到休息。
现在看来,即使对于人类来说,睡眠也比(闭上的)眼睛看到的要多。经常旅行的人会熟悉“首夜效应”,即在陌生地方(无论是酒店、朋友的公寓还是帐篷)的第一个晚上,睡眠不如随后的晚上安稳。我们发现更难让自己的思绪平静下来,醒来时会感到昏昏沉沉。布朗大学的佐佐木由香和渡边武夫领导的一个研究小组着手调查这种现象[参见“为什么我们在陌生的床上辗转反侧。”]
11名健康的志愿者在先进的神经影像扫描仪中睡了两个晚上,该扫描仪允许记录大脑微弱但不断变化的磁场。科学家们专注于慢波活动,测量其在左侧大脑半球的四个网络和右侧大脑半球的四个网络中的强度。有趣的是,他们发现,在第一个晚上,左侧大脑皮层默认模式网络(一组与走神和做白日梦相关的相互作用区域)的SWA比右侧大脑皮层默认模式网络少。在第二个晚上在扫描仪中睡觉时,没有出现这种不平衡。此外,第一个晚上SWA模式越不对称,受试者入睡所需的时间就越长。本质上,在第一个晚上,左半球的一部分睡眠深度不如右半球。
为了测试左半球在陌生环境中警戒程度有多高,研究小组通过耳机向13名受试者(与最初的11名志愿者不同,他们现在已经习惯了睡眠设置)发送了音调。大多数音调都是相同的,但偶尔会发出不同的音调:哔、哔、哔、噗、哔、哔。这个古怪的音调引起了注意,并触发了特征性的电反应。当异常音调在左耳播放时,其输出主要传递到右侧大脑半球,右侧大脑半球显示出特征性的警戒反应。
在第一个晚上,与右半球相比,左半球对这些异常音调的警戒反应更明显。增强的警戒反应还导致左脑比右半球更频繁地被唤醒(根据脑电图标准定义)。

来源:“人类睡眠期间一个大脑半球的夜间警戒与首夜效应相关”,作者:MASAKO TAMAKI 等人,载于《当代生物学》,第26卷,第9期;2016年5月9日
在扫描仪中的第二次会话期间,左半球和右半球对异常声音的反应都很弱且方式相同,就像它们对两个晚上的刻板哔哔声的反应一样。如果左侧大脑皮层网络充当睡眠者的守夜人,那么仅由左脑(通过右耳)记录到的不规则事件应比传递到右脑(通过左耳)的异常声音引发更快的反应。第三组11名志愿者测试了这个想法:他们必须在扫描仪中睡觉时,每当听到声音就轻轻敲击手指。(我知道,这听起来不像最安稳的睡眠方式;他们也不允许喝咖啡因或酒精饮料,或白天小睡。)在第一个晚上,传递到投射到左半球的耳朵的声音比传递到对侧耳朵和半球的声音更可能触发觉醒。这种左右不对称性在第二个晚上的睡眠中消失了。此外,左脑比右脑花费更少的时间来响应异常声音而觉醒。
简而言之,在陌生的地方睡觉时,左侧大脑皮层半球比右侧大脑皮层半球更警觉,反应更强烈、更迅速。从进化角度来看,这种反应非常有意义。重要的是,哨兵——这里是左侧大脑皮层默认模式网络——在我们睡觉时监测未知环境中是否有威胁事件。事实证明,人类的大脑被赋予了一种不如鸟类和某些哺乳动物中发现的单侧半球睡眠那么戏剧化的形式。对于人类来说,对一个地方的熟悉会带来深度的夜间睡眠。
如果我们认为我们经常与之同床共枕的个体——无论是配偶、伴侣还是孩子——是环境最重要的社会组成部分,那么我怀疑,在我们熟悉的卧室里独自睡觉的第一个晚上,左半球也可能更警惕。它知道有些不对劲,因此我们的睡眠会不太安稳。
在我的下一篇专栏文章中,我将讨论另一个最近的发现:深度睡眠如何侵入我们清醒的大脑。