我在西班牙的小学对考试分数采用颜色编码系统：“A”是红色，“B”是蓝色，“C”是绿色，“F”是棕色。因此，你的成绩图表中的颜色分布一目了然地显示了你在各门课程中的表现。这个系统的一个结果是，红色和棕色分别成为了我童年时代最喜欢和最不喜欢的颜色。
这个故事是众多例子之一，说明了一个本质上中性的视觉刺激（本例中是红色）如何可能与奖励价值（好成绩）联系起来。从这些信息中，很容易预测大脑奖励处理系统——一个连接“思考”皮层和大脑边缘系统中情感中心区域的网络——中的神经元可能会被那些与奖励相关的感觉刺激的物理特性激活。我们学会将某些刺激与积极反馈联系起来；因此，我大脑的奖励中心学会了对红色感到高兴。
这种基本的学习系统如此一致地工作并不令人惊讶。然而，不太直观的是认知神经科学家马歇尔·G·舒勒和麻省理工学院的马克·F·贝尔最近在《科学》杂志上描述的一种现象。舒勒和贝尔与大鼠、大鼠护目镜和水瓶一起工作，发现大脑初级视觉皮层——长期以来被认为在将纯粹的感觉、无价值的视觉信息发送到其他大脑区域之前对其进行处理的区域——可以根据预期的奖励来调节其反应。这一发现 резко 修正了对视觉基本潜在机制的现有观点。初级视觉皮层中的神经元，曾经被认为是视觉领域特征的中性收集器，实际上会受到复杂的认知影响。即使在最基本的层面上，似乎我们的期望也会塑造我们看待世界的方式。
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视觉理解的层次结构
视觉似乎是一个直接而简单的系统：你睁开眼睛就能看到。然而，通过数十年的艰苦工作建立起来的传统观点是，我们“看到”的东西实际上是由一系列分层处理阶段构建的，每个阶段处理的都是越来越复杂的感知方面。根据这种情景，初级视觉皮层中的神经元——在视觉处理链的早期，仅在视网膜参与后的两个阶段——主要关注区分轮廓和对比度等简单属性。然后，这些信息被传递到更高层次的视觉区域，这些区域可以处理和解释更复杂的刺激，如手和面部。与此同时，皮层的“联合区域”中的神经元将视觉信息与来自其他感官（如听觉）的刺激以及认知过程（如注意力、动机或期望）整合起来。
舒勒和贝尔挑战了这种传统观点，他们表明，大脑初级视觉皮层（也称为 V1）中的神经活动高度准确地预测了与各种简单视觉刺激相关的预期奖励时间。简而言之，视觉皮层的反应会根据奖励系统的预期而变化，这表明它在评估基本信息而不是简单地中继基本信息方面发挥着作用。正如人们所说，一个看似清晰的窗口，原来是一种过滤器，它会给通过它的东西着色。
这个实验非常巧妙。舒勒和贝尔将微电极植入大鼠体内，记录初级视觉皮层神经元的活动，然后给动物戴上头戴式护目镜，护目镜可以在任何一只眼睛中快速闪烁光线。研究人员对护目镜进行编程，使其在大鼠用鼻子拱水管时向左眼或右眼发出闪光。当出现闪光时，动物必须舔水管才能获得奖励：一滴水。如果左眼受到刺激，则可以更快地获得水：大鼠舔水管的次数是右眼受到刺激时所需次数的一半。因此，实验者将左眼刺激与较短的奖励等待时间配对，并将右眼刺激与相对较长的等待时间配对。
在刚接触实验的动物中，记录的所有神经元反应都与简单地编码视觉刺激的物理特性有关，例如闪光的开始、持续时间或闪光在哪只眼睛中闪烁。也就是说，在闪光灯亮起的最初几次，神经元会对刺激——闪光——做出反应，但它们的反应并没有因闪光灯在哪只眼睛中闪烁或获得奖励需要多长时间而有所不同。这种在幼稚大鼠（未学习闪光和奖励时间之间关联的大鼠）中的结果与初级视觉皮层作为仅充当视觉特征检测器的区域的经典概念相符。
初级处理变得智能
然而，在动物完成任务三到七次后，大约一半的视觉皮层神经元（平均 43%）的反应因右眼或左眼是否闪光而异；神经元已经学会左眼闪光比右眼闪光预测的奖励更快。一旦这种期望建立起来，无论实际奖励是否出现，神经元活动的差异都会发生——也就是说，即使水瓶没有出水，V1 神经元对左眼和右眼闪光的反应也不同。
创建这些无奖励事件是必要的，因为闪光和舔水瓶之间的滞后通常非常短（大鼠很快），因此很难确定大鼠是对闪光产生的期望做出反应，还是对不同的奖励本身做出反应。事实上，这些无奖励的闪光显示出不同的反应，证实了学习到的期望。简而言之，初级视觉皮层似乎能够行使以前仅归功于更高皮层区域和更广泛网络的联想认知过程。那些基本的 V1 神经元毕竟非常聪明。
在随后的实验中，舒勒和贝尔比较了“任务内”与“任务外”记录会话中的神经元活动，让有经验的大鼠进行试验，在这些试验中，水管被堵塞，并且没有水奖励。他们想看看在早期试验中学习到的奖励反应效应是否会在这种情况下继续存在。如果确实如此，那将不仅表明初级视觉皮层回路可以产生认知关联，而且这些关联可能是持久的。他们发现这些关联确实持续存在。一旦管道被堵塞，大鼠通常不会费心接近它。然而，它们之前训练过的初级视觉皮层神经元继续对视觉刺激表现出奖励时间活动。这一发现表明，将视觉刺激与奖励配对产生的神经元反应的改变既持久又可以推广到新的环境。
希望永恒存在——且出现得早
这些发现具有多方面的意义。正如已经指出的，它们挑战了初级视觉皮层是一个严格关注刺激特征的低级分析的视觉区域的传统信念。它们还表明，成年动物初级视觉皮层中的神经元具有出乎意料的可塑性，并且可以保留长期效应。
我发现这项工作的第三个方面尤其引人入胜。奖励期望是驱动我们行为的力量：我们倾向于重复承诺奖励的行为，避免承诺没有奖励的行为。舒勒和贝尔现在已经表明，奖励期望不仅在塑造行为方面发挥着重要作用，而且在引发视觉处理早期阶段神经元的感知反应方面也发挥着重要作用。这一论证表明，我们的基本视觉感知可能在其最基本的层面上受到认知因素（如奖励或注意力负荷）的影响。看到后续研究探索奖励的期望可能扭曲或偏见感知，甚至产生基于奖励的视觉错觉的方式，这将是令人兴奋的。这项工作可以极大地提高我们对日常决策以及感知错误或异常的理解。它还可以揭示药物依赖和其他涉及大脑奖励通路的成瘾行为等障碍。那将是一个非常有意义的结果。