在晴朗的日子里，站在直布罗陀的戈勒姆洞穴向外望去，你可以看到摩洛哥崎岖的北部海岸线在碧绿的海面上若隐若现。洞穴内一片寂静，只有海浪拍打着岩石海滩的声音。但在离岸处，分隔伊比利亚半岛和非洲大陆的海峡却熙熙攘攘，热闹非凡。* 渔船在海中拖网捕捞金枪鱼和马林鱼，游轮载着游客惊叹于直布罗陀巨大的石灰岩山体，油轮则将原油从地中海运往西方的各个港口。凭借其快速、富含营养的海流、温和的气候和门户位置，该地区数千年来一直吸引着人类。
有一个令人印象深刻的群体在该地区居住了数万年，在这里经历了数个冰河时代。在这些时期，较低的海平面暴露了洞穴前广阔的沿海平原，这片土地养育着各种各样的动植物。这些人巧妙地利用了当地的馈赠。他们猎捕大型动物，如野山羊和海豹，以及小型动物，如兔子和鸽子；他们捕捞鲷鱼，从遥远的海岸采集贻贝和帽贝；他们从周围的常绿树木上收获松子。有时，他们会捕捉渡鸦和老鹰，取其羽毛来装饰自己美丽的黑色飞羽。他们还在洞穴地面上刻上符号，这些符号的含义早已随着时间的流逝而消失。
在所有这些方面，这些人表现得就像我们自己的智人祖先一样，他们和我们今天有着相同的解剖结构，起源于非洲，后来殖民了地球的每一个角落。但他们不是这些解剖学意义上的现代人。他们是尼安德特人，我们矮壮、浓眉的表亲，已知生活在 35 万至 3.9 万年前的欧亚大陆——正是这些尼安德特人，他们的名字在流行文化中已成为愚蠢和野蛮的代名词。
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那种流行的贬义观点的科学依据由来已久。早在 20 世纪初，在法国拉夏佩勒-奥圣遗址发现的第一具基本完整的尼安德特人骨骼，就引发了这个群体面临的形象问题：现在已知是反映个体老年的畸形被视为退化和非人类的迹象。
从那时起，古人类学界的观点钟摆在认为尼安德特人的认知能力不如智人的研究人员和认为他们在智力上与我们平起平坐的研究人员之间反复摇摆。现在，一系列新的发现正在煽动这场辩论。一些化石和古代 DNA 分析似乎表明，尼安德特人的大脑确实与智人的大脑不同，而且能力较差。然而，越来越多的考古证据表明，尼安德特人在许多方面的行为与解剖学意义上的现代同代人相同。
随着科学家们深入研究尼安德特人的思想，我们最亲近的亲属在统治了数十万年后灭绝的原因之谜正在加深。解开这个灭绝之谜的竞赛正在进行中：这样的洞察力将有助于揭示是什么将我们人类与其他人科动物区分开来——并使解剖学意义上的现代人走上了成为我们今天如此成功的物种的道路。
骨骼的暗示
古人类学家长期以来一直在他们留下的化石头骨中寻找尼安德特人认知的线索。通过研究颅腔内部的铸型，研究人员可以重建已灭绝人类大脑的外部形态，从而揭示整体大小以及某些区域的形状。但这些分析未能揭示尼安德特人大脑和智人大脑之间存在明显的差异。（一些专家认为尼安德特人只是智人的另一个种群。本文将这两个群体视为不同的人类物种，尽管是非常密切相关的物种。）哥伦比亚大学的古神经学家拉尔夫·霍洛威解释说，尼安德特人的大脑比我们的大脑略扁平，但它们同样大——事实上，在许多情况下，它们更大。而且，从它们在颅腔内部留下的印记来看，它们的前额叶——除其他任务外，还负责解决问题——几乎与智人的前额叶相同。然而，这种印记并没有揭示这些关键大脑区域的内部范围或结构。“内颅模是脑进化的最直接证据，但就为您提供有关行为的可靠信息而言，它们非常有限，”霍洛威承认。
在 2013 年发表的一项广为人知的研究中，牛津大学的埃鲁内德·皮尔斯和她的同事们据称绕过了一些内颅模的局限性，并提供了一种估计大脑内部区域大小的方法。该团队使用眼眶大小作为视觉皮层大小的替代指标，视觉皮层是处理视觉信号的大脑区域。他们发现，他们测量的尼安德特人头骨的眼眶明显大于现代人——根据一种理论，这更有利于应对他们高纬度家园中较低的光照水平——因此视觉皮层也更大。研究人员认为，由于更多的实际空间被用于处理视觉信息，尼安德特人可用于其他大脑区域的神经组织就会减少，包括那些帮助我们维持广泛社交网络的区域，而社交网络可以缓冲困难时期。
霍洛威对此并不信服。他自己的内颅模工作表明，无法划定和测量视觉皮层。而且，尼安德特人的面部比解剖学意义上的现代人更大，这可能解释了他们更大的眼眶。此外，他观察到，今天的人们视觉皮层相对于其他大脑区域的比例差异很大，而这种解剖学上的变异性似乎与行为差异无关。
其他化石分析也得出了关于尼安德特人思想的同样模棱两可的信号。对肢体不对称和工具以及牙齿上的磨损痕迹（来自在加工过程中用牙齿抓住动物皮毛等物品）的研究表明，尼安德特人像我们现代人一样是右撇子。强烈倾向于使用右手是将智人与黑猩猩区分开来的特征之一，并且与大脑中的不对称性相对应，这种不对称性被认为与语言有关——语言是现代人类行为的关键组成部分。然而，对代表一系列发育阶段的尼安德特人标本的头骨形状的研究表明，尼安德特人通过与智人不同的发育途径获得了他们的大脑尺寸。虽然尼安德特人的大脑在子宫中开始像现代大脑一样生长，但它们在出生后，在认知发展的关键时期，偏离了现代生长模式。
这些发育差异可能具有深刻的进化根源。对来自西班牙北部阿塔普埃尔卡山脉的西玛德洛斯赫索斯化石遗址的约 17 个可追溯到 43 万年前的头骨的分析表明，那里的人口成员，据信是尼安德特人的祖先，他们的大脑比该谱系后来的成员小。这一发现表明，尼安德特人并没有从尼安德特人和现代人的最后共同祖先那里继承他们的大脑尺寸；相反，这两个物种在后来的进化过程中经历了平行的大脑扩张。虽然尼安德特人的大脑最终与我们的大脑大致相同大小，但它们的独立进化将为除大小之外的大脑差异的出现留下充足的机会，例如影响连接性的差异。
基因的暗示
其中一些差异的线索来自 DNA 分析。自从 2010 年尼安德特人基因组草图发布以来，遗传学家一直在挖掘古代 DNA，以了解尼安德特人与智人的对比情况。有趣的是，尼安德特人碰巧携带了我们拥有的一个非常相似的FOXP2基因变体，该基因被认为在人类的言语和语言中发挥作用。但尼安德特人基因组的其他部分似乎与我们的基因组形成鲜明对比。首先，尼安德特人似乎携带了其他参与语言的基因的不同版本，包括CNTNAP2。此外，在现代人类中与尼安德特人和另一个古老人科动物群体丹尼索瓦人显着不同的 87 个基因中，有几个参与大脑发育和功能。
然而，尼安德特人和现代人类的基因密码差异并非全部。基因的开启和关闭也可能区分了现代人和尼安德特人，因此这两个群体在其基因编码的物质的产生强度和环境方面存在差异。事实上，FOXP2本身在尼安德特人中的表达方式似乎与智人不同，即使它产生的蛋白质是相同的。科学家们已开始通过检查古代基因组中被称为甲基的化学标签模式来研究尼安德特人和其他已灭绝人类的基因调控。已知这些标签会影响基因活性。
但是，DNA 序列和基因活动中的差异是否转化为认知上的差异，这才是最大的问题。为此，从今天携带少量尼安德特人 DNA 的人身上出现了一些有趣的线索，这是尼安德特人与智人在很久以前杂交的结果。
德克萨斯州生物医学研究所的遗传学家约翰·布兰杰罗正在圣安东尼奥进行一项针对大家庭的长期研究，旨在寻找与糖尿病等复杂疾病相关的基因。近年来，他和他的同事们开始研究研究参与者的大脑结构和功能。作为一名受过生物人类学培训的生物人类学家，布兰杰罗一度开始思考如何利用活人来回答尼安德特人有哪些认知能力等问题。
一个计划开始成形。在他们的疾病研究过程中，布兰杰罗和他的团队获得了数百名患者的全基因组序列和大脑 MRI 扫描。他们还开发了一种统计方法来衡量某些与疾病相关的基因变异对可观察特征的影响。布兰杰罗意识到，借助他们的统计工具，他们可以使用尼安德特人基因组和他小组来自活人的基因和 MRI 数据来估计尼安德特人全套基因变异（所谓的多基因型）对与认知相关的特征的影响。
他们的研究结果表明，尼安德特人的几个关键大脑区域比现代人类小，包括灰质表面积（有助于处理大脑中的信息）、布罗卡区（似乎与语言有关）和杏仁核（控制情绪和动机）。研究结果还表明，尼安德特人的白质会更少，从而导致大脑连接性降低。其他特征会损害他们学习和记忆单词的能力。“尼安德特人的认知能力几乎肯定较差，”布兰杰罗断言，他于去年 4 月在卡尔加里举行的美国体质人类学家协会年会上介绍了他的初步研究结果。“我愿意为此打赌。”
当然，由于今天没有活着的尼安德特人，布兰杰罗无法进行认知评估来证实或驳斥他的推断。但从理论上讲，还有另一种方法可以检验他的直觉。使用现有技术，有可能通过对现代人类细胞进行基因改造，使其具有尼安德特人 DNA 序列，对其进行编程使其成为神经元，并在培养皿中观察尼安德特化细胞，从而研究尼安德特人脑细胞功能。然后，科学家可以检查神经元传导电脉冲、迁移到不同大脑区域以及产生有助于细胞通讯的突起（神经突）的能力等。布兰杰罗指出，虽然在创建尼安德特人细胞方面存在伦理问题需要考虑，但如果基因变化损害神经元功能，这项工作实际上可能有助于研究人员识别与现代人类脑部疾病相关的基因。这些发现反过来可能导致发现新的药物靶点。
并非所有人都准备好从 DNA 中得出关于尼安德特人思想的结论。威斯康星大学麦迪逊分校的约翰·霍克斯观察到，尼安德特人可能携带影响他们大脑功能的基因变异，但这些变异在今天的人类中没有对应的变异进行比较。他指出，如果要根据尼安德特人与现代人类共有的基因来预测尼安德特人的肤色，人们会推测他们是黑皮肤。然而，科学家现在知道尼安德特人有一些不再流通的基因，这些基因可能使他们的皮肤变浅。但霍克斯说，试图从基因中推断出尼安德特人大脑如何运作的一个更大问题是，在很大程度上，研究人员不知道基因如何影响我们人类自身的思想。“我们对尼安德特人的认知一无所知，因为我们对（现代）人类的认知一无所知，”他断言。
考古学的见解
鉴于化石解剖学的局限性以及古代 DNA 研究仍处于起步阶段，许多研究人员表示，了解尼安德特人思想的最清晰窗口是这些已灭绝人类留下的文化记录。长期以来，这份记录并没有对我们消失的表亲描绘出特别令人满意的图景。早期现代欧洲人留下了优雅的艺术、复杂的工具和膳食遗迹，证明他们有能力利用各种各样的动植物，使他们能够适应新的环境和不断变化的气候。相比之下，尼安德特人似乎缺乏艺术和其他象征性遗迹；他们的工具相对简单；而且他们似乎采取了狭隘地专注于大型猎物的觅食策略。人们认为，尼安德特人墨守成规，根本无法适应不断恶化的气候条件和来自入侵的现代人的竞争。
然而，在 20 世纪 90 年代，考古学家开始发现与这种情况相矛盾的证据——即少量装饰物品和归因于尼安德特人的先进工具。从那时起，研究人员一直在争论这些物品是否如声称的那样是尼安德特人的发明；怀疑的产生是因为这些物品的年代可追溯到尼安德特人王朝的末期，那时智人也在该地区。（解剖学意义上的现代人似乎在大约 44,000 至 41,500 年前到达欧洲，比尼安德特人在那里定居晚了数十万年。）一些怀疑论者认为，智人制造了这些精巧的文物，后来与尼安德特人遗骸混在一起。或者，他们提出，尼安德特人可能抄袭了聪明的现代人或偷走了他们的物品。
但是，面对过去几年中大量涌现的发现，这种立场越来越难以维持，这些发现证明了在解剖学意义上的现代人遍布欧洲之前，尼安德特人就具有智慧。“已经发生了真正的巨变。每个月都会带来一些新的、令人惊讶的尼安德特人所做的事情，”堪萨斯大学的大卫·弗雷尔观察到。“而新的证据总是表明他们更加成熟，而不是乡巴佬。”
一些最令人惊讶的发现揭示了早于智人到来的尼安德特人文化中的美学和抽象思维。这些发现包括戈勒姆洞穴的雕刻和羽毛使用痕迹。事实上，这种性质的文物已经在整个欧洲的考古遗址中出现。在意大利威尼托地区的格罗塔迪富马内，考古学家发现了羽毛使用痕迹和一个至少从 100 公里外采集的化石蜗牛壳，该蜗牛壳被染成红色，用绳子悬挂起来，并在至少 47,600 年前被当作吊坠佩戴。西班牙东南部的库埃瓦德洛斯阿维奥内斯和库埃瓦安东也出土了带有颜料痕迹的贝壳。有些似乎曾用作混合和盛放红色、黄色和闪闪发光的黑色颜料的杯子，这些颜料可能是化妆品；另一些则带有孔，表明它们曾被当作珠宝佩戴。这些经过改造的贝壳的年代可追溯到 5 万年前。
其他尼安德特人的遗留物表明，他们对装饰的爱好可以追溯到更久远的时候。法国和意大利的遗址记录了从 9 万年前到 4 万年前收获鹰爪的传统。骨头上的切割痕迹表明，尼安德特人专注于获取爪子，而不是肉。这一发现使调查人员得出结论，尼安德特人利用老鹰是出于象征性原因——可能是为了用令人印象深刻的爪子装饰自己——而不是出于饮食原因。
更古老的尼安德特人美学暗示来自荷兰的马斯特里赫特-贝尔维德雷遗址，考古学家在那里发现了小滴红色赭石或氧化铁，其沉积年代至少在 25 万至 20 万年前。这种猩红色颜料经过精细研磨并混合成液体，然后滴到地面上。研究人员无法确定那些尼安德特人用红色液体做什么，但绘画是一种明显的可能性。事实上，当红色赭石出现在早期现代人类遗址时，调查人员会认为它是用于装饰目的。
除了描绘出我们长期以来饱受诟病的表亲更加辉煌的肖像外，这些新发现还为了解尼安德特人的思想提供了至关重要的见解。长期以来，考古学家一直认为艺术，包括身体装饰，是现代认知能力的关键指标，因为它意味着制造者有能力抽象地构思事物，并以符号形式传达信息。符号思维是我们通过语言进行交流的能力的基础——语言是现代人类的定义特征之一，也被认为是我们作为一个物种取得成功的关键。如果尼安德特人像他们似乎做的那样进行符号思维，那么他们可能也拥有语言。事实上，抽象思维可能甚至在尼安德特人和智人的最后共同祖先之前就已在人类谱系中出现：在 12 月，研究人员公布了一个来自印度尼西亚的贻贝壳，他们认为该贻贝壳是由更原始的祖先直立人在大约 50 万年前雕刻的几何图案。
然而，符号思维并不是被认为有助于智人取得领先的唯一行为组成部分。制造具有专门用途的工具是另一个要素，尼安德特人似乎也掌握了这一要素。2013 年，荷兰莱顿大学的玛丽·索雷西和她的合作者宣布，他们在法国多尔多涅地区两个尼安德特人遗址发现了被称为lissoirs的骨制工具——现代皮革工人今天使用的工具，用于使动物皮革更柔软、更有光泽和更能抵御外界因素——其年代可追溯到 53,000 年至 41,000 年前。从文物上的磨损痕迹来看，尼安德特人将它们用于相同的目的。尼安德特人用鹿肋骨制作lissoirs，将附着在胸骨末端的骨头塑造成圆形尖端。为了使用该工具，他们将尖端以一定角度压入干燥的皮革中，并在表面上反复推压，从而使皮革光滑和柔软。
来自法国南部阿布里杜马拉遗址的尼安德特人智慧的新证据也出现了，该遗址在大约 9 万年前庇护了尼安德特人。凯尼恩学院的布鲁斯·哈迪和他的同事们对该遗址的石器进行了微观分析，揭示了曾经被认为超出该物种认知范围的各种活动的痕迹。例如，该团队发现了扭曲的植物纤维残余物，这些残余物可能用于制作绳索或绳索，然后可以将其制成网、陷阱和袋子。还发现了木材痕迹，表明尼安德特人使用该材料制作工具。
残留物分析还驳斥了尼安德特人是极其挑剔的食客的说法。对他们牙齿的化学成分的研究，以及对来自尼安德特人遗址的动物遗骸的分析表明，尼安德特人严重依赖大型、危险的猎物，如猛犸象和野牛，而不是像解剖学意义上的现代人那样，根据可用性依赖各种各样的动物。阿布里杜马拉的尼安德特人显然利用了名副其实的动物群，包括小型、快速的动物，如兔子和鱼类——所有这些物种以前都被认为以尼安德特人低技术的装备无法企及。
一些学者认为，部分以植物性食物为生的能力使智人相对于尼安德特人具有优势，使他们能够从同一片土地上获得更多的食物。（对于人类来说，以植物为生比其他灵长类动物更棘手，因为我们的大脑需要大量卡路里，然而我们的小肠却不适合消化大量生的粗粮——这种组合需要对植物性食物以及如何制备它们有深入的了解。）但阿布里杜马拉的尼安德特人采集了可食用的植物，包括欧洲防风草和牛蒡，以及可食用的蘑菇。而且他们并不孤单。
根据德国莱比锡马克斯·普朗克进化人类学研究所的阿曼达·亨利领导的研究，从伊拉克到比利时的广阔欧亚大陆上的尼安德特人都吃各种各样的植物。通过检查尼安德特人牙齿中的牙垢和石器上的残留物，她确定尼安德特人食用了与现代小麦和大麦密切相关的物种，并将它们煮熟以使其美味。她还发现了来自块茎的淀粉碎片和枣椰树的明显成分。与早期现代人类遗址的发现惊人地相似。“无论我们如何分解数据，这些群体之间都没有显着差异，”亨利评论道。“我们现在拥有的证据并不表明欧亚大陆最早的现代人在获取植物性食物方面更胜一筹。”
漫长的告别
如果尼安德特人的行为方式实际上曾经被认为是区分解剖学意义上的现代人并助长他们称霸世界的因素，那么这种相似性使得他们的衰落和最终灭绝更加令人费解。为什么他们灭绝了，而智人却幸存了下来？一种理论是，现代人拥有更大的工具包，这可能提高了他们的觅食回报。亨利解释说，现代人类进化于非洲，那里的人口规模大于尼安德特人。由于有更多的人口需要养活，容易获得的猎物等首选资源将会减少，现代人将不得不开发新的工具来获取其他类型的食物。当他们将这种尖端技术从非洲带到欧亚大陆时，他们能够比当地的尼安德特人更有效地利用那里的环境。换句话说，现代人在比尼安德特人面临的更具竞争力的环境中磨练了他们的生存技能，因此在进入尼安德特人领地时，他们比当地居民更具优势。
智人庞大的人口规模不仅刺激了创新，而且还有助于保持新传统的活力，而不是让它们随着一个小型孤立群体的最后一名成员而逐渐消失。伦敦自然历史博物馆的克里斯·斯特林格表示，与包括尼安德特人在内的早期人类相比，智人规模更大、联系更紧密的成员“越来越有效地提供了一种更高效的棘轮效应，以维持和积累知识”。尽管如此，现代人的到来并没有立即给尼安德特人带来厄运。牛津大学的托马斯·海厄姆和他的同事们进行的最新尝试旨在追踪他们的衰落，他们应用改进的年代测定方法来精确定位从西班牙到俄罗斯的数十个尼安德特人和早期现代欧洲遗址的年代。结果表明，这两个群体在尼安德特人最终消失之前，即大约 39,000 年前，在非洲大陆上共同生活了大约 2,600 年至 5,400 年。
漫长的重叠期为这两个派别之间的交配留下了充足的时间。DNA 分析发现，今天居住在非洲以外的人平均携带至少 1.5% 到 2.1% 的尼安德特人 DNA——这是在数万年前，当后者开始从非洲扩散出来后，尼安德特人与解剖学意义上的现代人风流韵事留下的遗产。
一些专家认为，较小的尼安德特人种群和较大的现代人种群之间的混合导致尼安德特人最终灭绝，因为他们的基因库被淹没了。“他们的人数从来没有很多，有来自其他地区的人进来并与他们混合，然后他们逐渐消失了，”弗雷尔推测道。“所有生物形式的历史都是它们会灭绝，”他补充道。“这不一定表明他们很愚蠢，或者文化上无能，或者适应性无能。这只是自然规律。”
*勘误表（2015 年 4 月 8 日）：此句子在发布后经过编辑。原文错误地指出直布罗陀是伊比利亚半岛的最南端——这一殊荣应归属于塔里法角。