“机器化石”揭示远古巨兽的运动方式

大约2.9亿年前，一种四条腿的食草动物，体型如大型犬，漫步在如今的德国中部。它不像当时已知的大多数其他四足动物那样行动，腹部贴近地面，四肢向两侧伸展；相反，它走得更高，将四肢收拢在身体下方，姿势更加直立。这是一项新的多学科研究描绘出的景象，该研究重建了这种早已灭绝的动物——Orobates pabsti的运动方式——部分是通过开发这种野兽的机器人版本来测试各种步态的物理特性。 这也为越来越多的证据增添了新的内容，即关于四肢动物何时以及如何征服陆地的教科书式描述需要修正。

四足动物大约在4亿年前的泥盆纪时期起源于水中，由长有肉鳍的鱼类进化而来。它们最终对陆地的殖民是脊椎动物进化的一个开创性事件。在关于这种转变的传统观点中，早期的陆生四足动物主要局限于像蝾螈和蜥蜴那样低矮、起伏的方式移动。直到大约2.51亿年前，即二叠纪末期，它们才开始进化出不同的运动方式，帮助它们进入陆地上可供它们利用的新的生态位。故事曾经是这样讲述的。

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科学家们认为，更直立、平衡和节能的移动方式的发展是这一转变过程中的一项关键创新，它为通向羊膜动物（包括爬行动物、鸟类和哺乳动物的类群）的谱系中物种的大规模多样化奠定了基础。关键在于从化石记录中找出哪些动物是第一批以这种方式行动的动物。为此，周四发表在《自然》杂志上的关于奥罗巴特斯的新研究，汇集了来自化石和现存动物的大量数据，并使用一系列前沿工具对其进行了分析，以展示这种古老的四足动物（现代羊膜动物谱系的近亲）是如何行走的。研究结果正在帮助改写四足动物运动进化的时间线。

奥罗巴特斯是此类研究的理想候选者。首先，它有完整的骨骼化石——这在二叠纪化石中是罕见的。其次，它与化石足迹的足迹道相关联，这些足迹与化石足部解剖结构完美匹配。先前对骨骼和足迹道的研究暗示，奥罗巴特斯可能以更靠近身体中线的腿部位置行走，而不是完全伸展开来。为了测试这种可能性和其他可能性，柏林洪堡大学的约翰·尼亚卡图拉 (John Nyakatura) 和他的同事们开发了一种动物的计算机模型，该模型基于化石骨骼中明显的解剖结构以及来自表现出不同程度伸展的现存四足动物的生物力学数据。研究人员使用这个模型来确定这种化石动物的运动范围。他们还开发了一个计算机模型，使他们能够计算作用在奥罗巴特斯在不同运动类型期间的物理力。他们还构建了一个奥罗巴特斯的机器人版本，名为 OroBOT，他们用它来验证后一个模拟在真实世界条件下的结果。化石足迹为模拟提供了关键的约束条件：步态需要与足迹匹配才能被认为是合理的。

该团队用他们的模型测试了数百种步态，以找出奥罗巴特斯可能采用哪种步态。最终，他们认为这种古老的四足动物最有可能采用的行走方式类似于凯门鳄（一种鳄鱼）的运动——这表明这种更先进、更直立的运动形式的进化时间比之前认为的要早大约4000万年。

加州州立大学圣贝纳迪诺分校的古生物学家斯图尔特·苏米达 (Stuart Sumida) 说，尼亚卡图拉和他的同事们“已经尽可能地让我们接近了解奥罗巴特斯是如何行走的，除了对一些早期人类物种进行的运动重建之外”，苏米达是二叠纪四足动物的专家，但没有参与这项新研究。苏米达——于2000年发现了奥罗巴特斯——指出，它不是唯一暗示早期陆生四足动物运动多样性的动物。他和他的同事们已经表明，来自德国同一化石产地的另一种动物Eudibamus cursoris可以双腿奔跑。“通向[现代羊膜动物及其亲属]的动物的运动能力范围比我们想象的要大得多，”苏米达说。如果这种实验早在2.9亿年前就开始了，那可能会改变研究人员对羊膜动物崛起的理解。“这可能是一个更渐进的过程，”他补充道。

英国皇家兽医学院进化生物力学专家、研究合著者约翰·哈钦森 (John Hutchinson) 表示，这项新工作迄今为止对已灭绝生物如何移动进行了最详细、最准确的重建，除了对一些早期人类物种进行的运动重建之外。研究人员建立了一个网站，允许访问者使用限制其模拟的过滤器。他们认为，他们的方法可以用来计算其他化石物种是如何移动的，包括那些与脊椎动物进化的其他主要转变相关的物种——例如直立行走或主动飞行的进化。

但是，是否需要同样保存完好的化石（这非常难得）才能将这种方法应用于其他物种？“这是一个价值一千万美元的问题，”哈钦森说。“我认为这是一个程度问题——如果其他化石的保存不太完美，人们可以将这种方法应用于其他化石，但信心会稍低一些。或者人们可以发挥创造力，找到改进该方法的方法：添加关于现存（甚至额外的化石）物种的新数据，以帮助“限定”已灭绝动物可能做过或没做过的事情，或者包括关于肌肉或其他方面的数据，以帮助进一步约束模拟和机器人。”