暴龙的崛起

在2010年一个闷热的夏日，在中国东南部城市赣州，一名建筑工人在为一栋建筑挖掘地基时，他的反铲撞到了坚硬的东西。他爬下去看看是什么，可能预想到了最坏的情况——坚不可摧的基岩、旧的自来水管道或其他不可避免地会延误他所在的施工队正在赶工完成的庞大工业园区的麻烦。但是，当尘土和烟雾散去时，一个非常不同的罪魁祸首进入了视野：骨头——很多骨头，有些巨大。

那一天，建筑工程确实停止了，因为这些骨头被证明是一项重大发现。这位工人偶然发现了一具几乎完整的骨骼，属于一种与霸王龙有关的奇异新恐龙物种。几年后，我的中国同事邀请我帮助研究这个标本，并在2014年5月，我们将其作为暴龙家族树的最新成员公之于众：中华倩龙（Qianzhousaurus sinensis）。正式名称有点拗口，所以我们给它起了一个俏皮的绰号，“匹诺曹暴龙”，指的是它奇特的细长鼻子。

中华倩龙是过去十年中暴龙新发现浪潮的一部分，这场浪潮正在改变人们对这个类群的理解。自从一个多世纪前霸王龙被发现以来，这只13米长、五吨重的庞然大物一直占据着聚光灯。然而，它的进化历史一直让研究人员难以捉摸。在20世纪，科学家们发现了一些与霸王龙关系密切的亲属，它们同样令人印象深刻地巨大，并意识到霸王龙并非仅仅是一个怪异的物种：这些大型掠食者形成了它们自己的恐龙谱系分支。但是，他们努力理解暴龙起源于何时，它们从什么进化而来，以及它们是如何能够长得如此巨大并达到食物链顶端的。直到现在，这些问题仍然没有答案。

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自本世纪初以来，研究人员在世界各地的地点，包括蒙古的沙漠和北极圈的寒冷荒原，发现了近20个新的暴龙物种。这些发现使得拼凑暴龙家族树成为可能，结果令人惊讶：事实证明，暴龙在其历史的大部分时间里主要是边缘性的、人类大小的食肉动物，只有在恐龙时代的最后2000万年才达到巨大的体型和生态支配地位，恐龙时代大约始于2.5亿年前，跨越了三叠纪、侏罗纪和白垩纪。恐龙之王，远非属于一个巨型掠食者的王朝，实际上有着相当卑微的根基，并且仅仅是生活在全球各地的惊人多样的暴龙的最后幸存者，直到6600万年前的小行星撞击结束了恐龙时代，并迎来了哺乳动物时代。

巨星诞生

暴龙家族史是如何被揭示的故事始于霸王龙的发现，这要归功于一个名叫亨利·费尔菲尔德·奥斯本的人。在20世纪初，奥斯本是美国最受瞩目的科学家之一。他是纽约市美国自然历史博物馆和美国艺术与科学学院的院长，也是《时代》杂志的封面人物。他利用自己重要的平台来推销关于优生学和种族优越感的偏执想法，所以今天他经常被简单地视为又一个来自过去的偏执狂。但奥斯本是一位聪明的古生物学家，甚至是一位更出色的科学管理者，他做出的最明智的决定之一是派遣一位名叫巴纳姆·布朗的化石收集家前往美国西部寻找恐龙。

布朗本人是一个古怪的人物，一个在盛夏穿着全长皮草大衣狩猎化石，并通过为政府和石油公司做间谍赚取额外收入的人。然而，这个人有着良好的直觉，在1902年，他做出了古生物学历史上最著名的发现之一：来自蒙大拿州荒地的一种巨型食肉恐龙。

当这种恐龙在几年后被描述时，奥斯本给它起了一个品牌价值经受了时间考验的名字：霸王龙， “暴君蜥蜴之王”。它立刻引起了轰动，成为全国各地的头条新闻。奥斯本和布朗揭开了有史以来最大、最坏的陆地掠食者的面纱。

霸王龙成为了典型的名人恐龙，全球电影和博物馆展览的明星。但是，这种名声掩盖了一个谜题：在几乎整个20世纪，科学家们几乎不知道霸王龙是如何融入更广泛的恐龙进化图景的。它是一个怪人，一种如此巨大，并且与其他已知的掠食性恐龙如此截然不同的生物，以至于很难将其放入恐龙家庭相册中。

然而，在接下来的几十年里，其他古生物学家发现了一些与霸王龙关系密切的亲属，它们生活在大约同一时期——在白垩纪晚期——在北美和亚洲的地点，年代介于8400万年至6600万年前之间。这些暴龙——艾伯塔龙、蛇发龙、特暴龙——与霸王龙非常相似：巨大的顶级掠食者，在恐龙历史的最后喘息中蓬勃发展。尽管这些化石令人印象深刻，但它们对阐明该类群的起源几乎没有帮助。

卑微的开始

许多帮助填补我们对暴龙知识的巨大空白的最新发现都来自意想不到的地点。刻板印象中的恐龙发现包括勇敢的古生物学家跋涉到北美西部、阿根廷、戈壁沙漠或撒哈拉沙漠的某个偏远角落，并冒着酷热、尘土和蛇的危险，从岩石墓穴中挖掘化石。但是，包括暴龙在内的恐龙现在正在世界各地被发现，甚至在俄罗斯的极北部地区，那里的古生物学家反而需要应对冬季刺骨的寒冷和夏季潮湿、蚊虫滋生的环境。

亚历山大·阿维里亚诺夫，我来自圣彼得堡俄罗斯科学院动物研究所的同事，就是这些古生物学家之一。2010年，他的团队宣布了一项来自西伯利亚中部广阔的克拉斯诺亚尔斯克地区的挑衅性发现：一堆小型食肉恐龙的骨头，它们生活在霸王龙之前很久——大约在1.7亿年前的中侏罗纪时期——并且大约有人类的大小。他们根据当地语言中“蜥蜴”的词语将其命名为奇异龙（Kileskus）。事实证明，它是暴龙崛起的关键线索。

点击或轻触放大

乍一看，奇异龙似乎并不令人印象深刻。它当然看起来一点也不像霸王龙。如果霸王龙在中侏罗纪时期生活在俄罗斯，它可能会像拍苍蝇一样拍走奇异龙，即使是凭借其可怜的小胳膊。但是，奇异龙表现出与另一种小型食肉动物冠龙（Guanlong）明显的相似之处，冠龙生活在大约1000万年后的中国，并在2006年被描述。例如，这两种动物的头骨顶部都有一条华丽的莫霍克式骨质冠饰。而且，已知比奇异龙标本更完整得多的冠龙，具有仅在暴龙中看到的特征，例如鼻吻部融合的鼻骨。这些共同的特征是共同祖先的标志：不起眼的、几乎被遗忘的奇异龙和冠龙是伟大的霸王龙崛起的祖先种群。

这两项发现描绘了一幅暴龙黎明的惊人景象。它们揭示了这个类群并非像最初发现暴龙时许多研究人员认为的那样，起源于大型超级掠食者，而是作为二线或三线食肉动物，生活在来自异源类群（如异特龙和角鼻龙）的巨型掠食者的阴影之下。此外，暴龙的根源比任何人预期的都要深远。它们生活在超级大陆盘古大陆尚未完全分裂的时候，因此动物可以相对容易地在陆地上扩散。这种地理位置解释了为什么早期暴龙后来在俄罗斯和中国出现，而稍晚的物种则从美国、英国甚至可能还有澳大利亚出现（一些澳大利亚掠食性恐龙的分类归属存在争议）。这些标本共同表明，暴龙崛起需要惊人的漫长时间：祖先暴龙和霸王龙之间的时间间隔（至少1亿年）比霸王龙和人类之间的时间间隔（6600万年）还要长。

温暖而毛茸茸的

尽管暴龙达到真正巨大的体型需要很长时间，但这并不意味着它们的进化在此期间停滞不前。越来越多的证据表明，早在诸如特暴龙和霸王龙之类的物种出现之前，该类群就经历了相当大的多样化。这种扩散的惊人例子来自中国东北的辽宁省。

辽宁并不是世界上最美丽的地方。即使我在美国中西部无聊的平原长大，我仍然觉得很难在从北京到辽宁的三个半小时的火车车程中睁开眼睛，一路都是雾霾笼罩的丘陵乡村，点缀着农场和滚滚浓烟的烟囱。但对于化石猎人来说，这是一片圣地。

在过去的二十年中，这个地区周围的农民收集了数千具恐龙骨骼。大约在1.2亿至1.3亿年前，反复的火山爆发迅速将这些不幸的生物埋在火山灰和泥土中，精美地保存了它们的遗骸。在这个白垩纪庞贝城发现的众多野兽中，有两种有趣的暴龙物种。我在北京的同事徐星在2004年宣布了这些物种中的第一个，帝龙。它大约有金毛寻回犬的大小，有长长的手臂用于捕捉猎物，骨骼轻盈而腿长，适合快速奔跑。徐星在2012年描述的第二个物种是一种非常不同的动物。这种动物——被命名为羽暴龙——长8到9米，重约一吨，可能位于或接近食物链的顶端。这两种暴龙都在同一岩层中被发现，可能在大约1.25亿年前并排生活。这些物种共同展示了，到早白垩世，暴龙已经分支成一系列新的物种，填补了不同的生态角色，并且一些物种正在尝试更大的体型。

帝龙和羽暴龙之所以重要还有另一个原因。古生物学家曾经认为恐龙是鳞状的、迟缓的、过度生长的爬行动物。然而，近年来，研究人员发现证据表明，许多恐龙物种长有绒毛状的皮毛而不是鳞片，并且通常比以前认为的更活跃和更聪明。也就是说，它们更像鸟类而不是爬行动物。帝龙和羽暴龙毫无疑问地确立了暴龙符合这种描述。这些物种的骨骼上覆盖着厚厚的羽毛状绒毛——不是构成现存鸟类翅膀的笔状羽毛，而是更简单、丝状的羽毛，看起来像头发。与鸟类不同，暴龙肯定不会飞。相反，它们可能使用羽毛进行展示或保暖。在暴龙和许多其他种类的恐龙中存在羽毛，这使得人们非常有理由相信，伟大的霸王龙也长有羽毛。如果暴君之王还不够可怕，那就想象一下它是一只精力充沛、聪明、来自地狱的大鸟。

王者崛起

来自俄罗斯、中国和其他地方的新发现表明，从中侏罗纪到早白垩世，暴龙过得相当不错。它们可能不是顶级霸主，但它们已经找到了自己的生态位，作为一个稳定但不出彩的、隐秘的、行动敏捷的掠食者类群。但是，后来发生了一些变化。大约在8500万年至1.1亿年前之间的某个时候，在白垩纪中期，恐龙生态系统经历了彻底的重组。长期占据食物金字塔顶端的异特龙和角鼻龙在很大程度上消失了，而暴龙则在北部大陆占据了顶级掠食者的角色。确切地说，这种情况发生的原因尚不清楚，因为来自白垩纪中期的恐龙化石极其罕见。大约在9400万年前发生的大规模灭绝——当时气温升高，海平面波动——可能是罪魁祸首。

最近的一项化石发现——科学界已知的最新暴龙物种——可能提供一些线索。它在乌兹别克斯坦被发现，并于2016年初以中亚伟大的军阀帖木儿的名字命名为帖木儿龙（Timurlengia）。帖木儿龙大约有9000万至9200万年的历史，只有马的大小，所以它不是食物链顶端的怪物。事实上，它仍然生活在异特龙的脚下。但是，帖木儿龙拥有的是一个大的大脑和一只能够听到广泛声音的耳朵，这是我们通过对其头骨的CT扫描证实的。帖木儿龙表明，暴龙在变得巨大之前就变得聪明了——也许正是大脑的进化帮助它们在阴影中坚持下来，并随后使它们能够进化出强壮的体魄。

无论它们是如何到达那里的，暴龙一旦到达食物链的顶端就蓬勃发展。在白垩纪的最后2000万年里，暴龙在北美和亚洲称霸，成为多吨重、小胳膊、巨型头骨的超级掠食者。它们的咬合力非常大，以至于可以咬碎猎物的骨头。它们生长得如此迅速，以至于在青少年时期每天增加几公斤的体重。而且，它们生活得如此艰辛，以至于古生物学家尚未找到一个死亡时年龄超过30岁的个体。

然而，尽管巨型暴龙在北美和亚洲取得了成功，但它们似乎从未在欧洲或南部大陆站稳脚跟，那里的其他大型掠食者类群反而蓬勃发展。对白垩纪晚期地球气候和大陆构造的重建暗示了原因。当时的地球与较小型暴龙最初进化的环境非常不同。大陆已经漂移得更远，达到了类似于今天它们所处的位置。此外，急剧升高的海平面将北美一分为二，并将欧洲缩小为零星的小岛。霸王龙的地球是一个高度分裂的星球。因此，一个地区的冠军可能无法征服另一个地区，原因很简单：它们无法到达那里。

持续的多样性

在巨型暴龙（如霸王龙）崛起的地区，人们可能会认为这些强壮的物种会挤掉其他更纤细的暴龙。最新的化石发现表明并非如此。惊人的新发现揭示了暴龙未被重视的多样性，即使在白垩纪的最后几百万年里，当霸王龙及其同类统治天下时，食物链的上下游都存在着这种多样性。

来自中国建筑工地的匹诺曹鼻子的中华倩龙就是一个主要的例子。当我的同事，中国地质科学院地质研究所的吕君昌在2013年的一次会议上首次向我展示这个标本的照片时，我惊呆了。这是一只来自白垩纪最晚期的暴龙，它与暴君蜥蜴之王截然不同。它明显较小——只有大约8到9米长，可能重约一吨。仍然不是你会在黑暗的白垩纪小巷里想遇到的动物，但与霸王龙相比，它只是一个弱者。更奇怪的是，它的头骨细长、狭窄且结构精致，不像其著名表亲的深邃、肌肉发达、咬碎骨头的头骨。

吕君昌邀请我帮助他描述这种新的中国化石，因为我研究过另外两种奇特的细长鼻子暴龙，它们是几十年前发现的，长期以来一直困扰着科学家。这些生物中的第一种是从20世纪70年代俄罗斯团队在蒙古发现的一部分骨骼中得知的。他们称其为远房艾龙（Alioramus remotus），并认为它是一种异常的长头骨暴龙。但是在冷战期间，很少有古生物学家能够研究这个标本，因此它究竟是一个奇怪的新物种，还是仅仅是现有暴龙物种特暴龙的幼年代表，仍然存在争议。几十年后，在21世纪初，一个由我的博士生导师，美国自然历史博物馆的马克·诺雷尔领导的蒙古-美国联合团队，发现了一个更加完整和保存更好的艾龙标本。在我攻读博士学位的第一天，诺雷尔带我进入博物馆的准备实验室，向我展示了骨骼，并告诉我开始研究它。2009年，我们宣布它为一个新物种，高鼻艾龙（Alioramus altai）。这个骨骼似乎与特暴龙不同，但是由于它来自一个幼年个体（正如其内部骨骼结构所揭示的那样），我们无法排除其看似独特的特征实际上是不完全生长的产物的可能性。

有时，像这样的争论会持续几十年，因为古生物学家等待新的化石来打破僵局。在我们的案例中，这只用了几年时间，以及反铲操作员的愚蠢运气。在赣州发现的中华倩龙骨骼具有与艾龙相同的长鼻子、精致的体型和小体型，但它显然属于一个更年长、更成熟的个体。这是决定性的证据：长鼻子暴龙是不同的物种，它们生活在白垩纪的末期，可能在食物链上扮演着低于特暴龙的二线掠食者的角色。

中华倩龙并不是唯一与重量级暴龙共享地球的娇小暴龙。就在我们发表中华倩龙描述的大约两个月前，我的美国同事安东尼·菲奥里洛和罗纳德·泰科斯基，他们都在德克萨斯州达拉斯市的佩罗自然科学博物馆工作，揭示了一种更奇怪的来自阿拉斯加北极圈的最新白垩纪暴龙，称为矮暴龙（Nanuqsaurus）。它仅从几块骨头中得知，这些骨头看起来很像霸王龙中相应的骨头，但有一个令人难以置信的区别：它们只有大约一半的大小。显而易见的解释是，这些骨头属于一只幼年暴龙，但令人震惊的是，它们具有增厚的骨缝——相邻骨骼之间的“接缝”，仅在成年个体中才能看到。菲奥里洛和泰科斯基提出了一个听起来可能牵强的想法，但我认为这非常合理：北极暴龙进化出小体型，是因为它们资源贫乏的栖息地无法支持更大的物种。许多现代岛屿居民动物都出于同样的原因经历了矮化。因此，当霸王龙在南方称霸时，一只迷你版的我暴龙在北方的荒野巡逻。

超出他们的控制

这些暴龙家族树的最新成员已经阐明了这个魅力四射的类群的进化历史，但关键问题仍然存在。暴龙起源于哪里？它们的起源是否比中侏罗纪还要早，也许是在早侏罗纪时期，那个时期我们从世界各地获得的化石很少？暴龙在中侏罗纪/中白垩纪时期也生活在南部大陆吗？它们的大多数化石来自北部大陆，除了来自澳大利亚的一块神秘的骨头。但是我们知道，许多恐龙类群在中侏罗纪/中白垩纪时期在全球广泛分布，所以也许暴龙也是如此。其他未知数涉及它们的生物学。像霸王龙这样的大型暴龙有什么样的羽毛，它们有什么用途？中华倩龙和艾龙是如何使用它们独特的长鼻子的？

尽管暴龙的故事还不完整，但它仍然揭示了关于进化的更深层次的真理——即进化是不可预测的。当暴龙在超过1.7亿年前起源时，没有人会猜到这些弱小的潜行者会统治整个大陆。它们的成功并非命中注定。相反，它们不得不经历超过8000万年的在阴影中生活，等待环境变化给它们提供成为顶级掠食者的机会。然后有一天，当暴龙处于其游戏巅峰时，一颗小行星从天而降，它们消失了。它们的 strength and size 无法拯救它们，因为野火肆虐，生态系统崩溃，哺乳动物开始了它们走向顶端的征程。”