在2010年一个闷热的夏日，在中国东南部城市赣州，一名建筑工人在为一栋建筑挖掘地基时，他的反铲挖到了一块坚硬的东西。他爬下去查看是什么，可能 ожидал 最坏的情况——坚不可摧的基岩、旧的自来水管道或其他一些不可避免地会延误他所在的施工队正在赶工完成的庞大工业园区的麻烦。但当尘土和烟雾散去后，一个非常不同的罪魁祸首进入了视野：骨头——很多骨头，有些非常巨大。
那一天，建筑工程确实停止了，因为这些骨头被证明是一项重大发现。这名工人偶然发现了一具几乎完整的、与霸王龙有关的奇异新恐龙物种的骨骼。几年后，我的中国同事邀请我帮助研究这个标本，并在2014年5月，我们将其作为霸王龙家族树的最新成员公之于众：虔州龙（Qianzhousaurus sinensis）。这个正式名称有点拗口，所以我们给它起了一个俏皮的绰号，“匹诺曹雷克斯”（Pinocchio rex），因为它长着奇特的吻部。
虔州龙是过去十年中大量新霸王龙发现的一部分，这些发现正在改变人们对这个群体的理解。自从一个多世纪前霸王龙被发现以来，这种13米长、五吨重的庞然大物一直占据着聚光灯下。然而，它的进化历史一直让研究人员难以捉摸。在20世纪，科学家们发现了一些与霸王龙关系密切的亲戚，它们同样令人印象深刻地巨大，并意识到霸王龙不仅仅是一个怪异的物种：这些大型掠食者形成了自己独特的恐龙谱系分支。但他们难以理解霸王龙起源于何时，它们从何进化而来，以及它们是如何变得如此巨大并登上食物链顶端的。直到现在，这些问题仍然没有答案。
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在过去的15年中，研究人员在全球各地（包括蒙古沙漠和北极圈的寒冷荒原）发现了近20种新的霸王龙物种。这些发现使得拼凑霸王龙家族树成为可能，结果令人惊讶：事实证明，在它们历史的大部分时间里，霸王龙主要是边缘性的、人类大小的食肉动物，只有在恐龙时代的最后2000万年（恐龙时代始于大约2.5亿年前，跨越了三叠纪、侏罗纪和白垩纪）才变得巨大并占据生态优势。恐龙之王，远非属于一个巨型掠食者的王朝，实际上有着相当卑微的根源，仅仅是种类繁多的霸王龙的最后幸存者，这些霸王龙遍布全球，一直生活到6600万年前的小行星撞击，那次撞击结束了恐龙时代，并迎来了哺乳动物时代。
明星诞生
霸王龙家族史是如何被揭开的故事始于霸王龙的发现，这要归功于一个名叫亨利·费尔菲尔德·奥斯本的人。在20世纪早期，奥斯本是美国最著名的科学家之一。他曾担任纽约市美国自然历史博物馆和美国艺术与科学学院的院长，以及《时代》杂志的封面人物。他利用自己广阔的平台来推销关于优生学和种族优越性的偏执想法，因此今天他经常被贬为只是又一个来自过去岁月的顽固分子。但奥斯本是一位聪明的古生物学家，甚至是一位更出色的科学管理者，他做出的最明智的决定之一是派遣一位名叫巴纳姆·布朗的化石采集员前往美国西部寻找恐龙。
布朗本人是一位古怪的人物，他穿着全长的皮大衣在盛夏猎取化石，并通过为政府和石油公司当间谍赚取额外的现金。然而，这家伙有很好的直觉，1902年，他做出了古生物学史上最著名的发现之一：来自蒙大拿州荒地的一只巨大的食肉恐龙。
几年后，当这只恐龙被描述时，奥斯本给它起了一个品牌价值经受住了时间考验的名字：霸王龙（Tyrannosaurus rex），“暴君蜥蜴之王”。它立刻引起了轰动，成为全国各地的头条新闻。奥斯本和布朗揭开了有史以来最大、最坏的陆生掠食者的面纱。
霸王龙成为了典型的名人恐龙，是全球电影和博物馆展览的明星。但这种名气掩盖了一个谜题：在整个20世纪，科学家们几乎不知道霸王龙是如何融入更广泛的恐龙进化图景的。它是一个怪胎，一种比其他已知的掠食性恐龙大得多，并且与其他已知的掠食性恐龙截然不同的生物，因此很难将其放入恐龙家族相册中。
但在接下来的几十年里，其他古生物学家发现了一些与霸王龙关系密切的亲戚，它们生活在大约同一时期——在白垩纪晚期——在北美和亚洲的遗址中，年代可以追溯到8400万至6600万年前。这些霸王龙——艾伯塔龙（Albertosaurus）、蛇发女怪龙（Gorgosaurus）、特暴龙（Tarbosaurus）——与霸王龙非常相似：都是在恐龙历史的最后时刻蓬勃发展的大型顶级掠食者。尽管这些化石令人印象深刻，但它们对阐明该群体的起源几乎没有帮助。
卑微的开端
许多有助于填补我们对霸王龙知识的巨大空白的最新发现都来自意想不到的地点。典型的恐龙发现涉及勇敢的古生物学家跋涉到北美西部、阿根廷、戈壁或撒哈拉沙漠的某个偏远角落，冒着酷热、尘土和蛇虫，从岩石坟墓中挖掘化石。但是，包括霸王龙在内的恐龙现在正在世界各地出现，甚至在俄罗斯遥远的北部地区，古生物学家反而需要应对冬季刺骨的寒冷和夏季潮湿、蚊虫肆虐的环境。
来自俄罗斯科学院圣彼得堡动物研究所的我的同事亚历山大·阿维里亚诺夫就是这些古生物学家之一。2010年，他的团队宣布了一项来自西伯利亚中部广阔的克拉斯诺亚尔斯克地区的 провокационный 发现：来自一种小型食肉恐龙的一堆骨头，这种恐龙生活在霸王龙之前很久——大约在1.7亿年前的侏罗纪中期——并且大约有人类那么大。他们根据当地语言中“蜥蜴”一词将其命名为奇异猎龙（Kileskus）。事实证明，这是霸王龙崛起的重要线索。
乍一看，奇异猎龙似乎并不令人印象深刻。它肯定看起来不像霸王龙。如果霸王龙生活在侏罗纪中期的俄罗斯，即使凭着它那可怜的小胳膊，它也能像拍苍蝇一样拍走奇异猎龙。但是，奇异猎龙表现出与另一种小型食肉动物冠龙（Guanlong）明显的相似之处，冠龙生活在大约1000万年后的中国，并在2006年被描述。例如，这两种动物的头骨顶部都有一条华丽的莫霍克式骨质冠饰。而从比奇异猎龙完整得多的标本中已知的冠龙，具有仅在霸王龙中看到的特征，例如吻部中融合的鼻骨。这些共同的特征是共同祖先的迹象：不起眼的、几乎被人遗忘的奇异猎龙和冠龙是伟大的霸王龙崛起的祖先。
这两项发现描绘了一幅关于霸王龙黎明的惊人景象。它们揭示了这个群体并非像许多研究人员在发现第一批霸王龙时所认为的那样，一开始就是大型超级掠食者，而是作为二线或三线食肉动物生活在异特龙和角鼻龙等远亲群体的大型掠食者的阴影之下。此外，霸王龙的根源比任何人预期的都要深远。它们生活在一个泛大陆还没有完全分裂的时期，因此动物可以相对容易地在陆地上扩散。这种地理位置解释了为什么早期的霸王龙后来在俄罗斯和中国出现，而稍晚的物种已经从美国、英国甚至可能还有澳大利亚出现（一些澳大利亚掠食性恐龙的分类归属仍然存在争议）。这些标本共同表明，霸王龙崛起需要惊人的漫长时间：祖先霸王龙和霸王龙之间的时间间隔（至少1亿年）比霸王龙和人类之间的时间间隔（6600万年）还要长。
温暖而毛茸茸
尽管霸王龙的体型增长缓慢，但这种延迟并不意味着它们的进化停滞不前。越来越多的证据表明，早在特暴龙和霸王龙出现之前，该群体就已经经历了相当大的多样化。这种扩散的惊人例子来自中国东北部的辽宁省。
辽宁不是世界上最美丽的地方。即使我在美国中西部无聊的平原长大，我仍然觉得很难在从北京到辽宁的三个半小时的火车旅程中睁开眼睛，因为窗外是连绵起伏的丘陵乡村，笼罩在雾霾中，点缀着农场和滚滚浓烟的烟囱。但这里是化石猎人的圣地。
在过去的二十年中，这个地区周围的农民收集了数千具恐龙骨骼。大约在1.2亿至1.3亿年前，反复的火山爆发迅速将这些命运不济的生物埋葬在火山灰和泥土中，使其遗骸得到了精美的保存。在这个白垩纪的庞贝城中发现的众多野兽中，有两种有趣的霸王龙物种。我在北京的同事徐星在2004年公布了这些物种中的第一种，帝龙（Dilong）。它大约有金毛寻回犬那么大，长着捕捉猎物的长胳膊和为速度而生的修长、腿长的骨骼。徐星在2012年描述的第二种物种是一种非常不同的动物。这种动物名为羽暴龙（Yutyrannus），体长8到9米，重约一吨，可能位于或接近食物链的顶端。这两种霸王龙都发现在同一地层中，可能在大约1.25亿年前并肩生活。这些物种都表现出融合的鼻骨和霸王龙的其他特征，它们共同证明，到早白垩世，霸王龙已经分化成一系列新的物种，填补了不同的生态角色，并且有些物种正在尝试更大的体型。
帝龙和羽暴龙之所以重要还有另一个原因。古生物学家曾经认为恐龙是鳞片状的、蹒跚而行的、过度生长的爬行动物。然而，近年来，研究人员发现证据表明，许多恐龙物种都长着绒毛状的皮毛而不是鳞片，并且通常比以前认为的更活跃、更聪明。也就是说，它们更像鸟类而不是爬行动物。帝龙和羽暴龙毫无疑问地证实了霸王龙符合这种描述。这些物种的骨骼上覆盖着厚厚的羽毛绒毛——不是构成现代鸟类翅膀的笔状羽毛，而是更简单、丝状的羽毛，看起来像头发。与鸟类不同，霸王龙肯定不会飞。相反，它们可能将羽毛用于展示或保暖。霸王龙和许多其他种类的恐龙身上都存在羽毛，这使得伟大的霸王龙也很可能长着羽毛。如果暴君之王还不够可怕，那就想象一下它是一只精力充沛、聪明绝顶、来自地狱的大鸟吧。
王者崛起
来自俄罗斯、中国和其他地方的新发现表明，从侏罗纪中期到早白垩世，霸王龙的生活状况相当良好。它们可能不是顶级掠食者，但它们已经找到了自己的生态位，成为一群稳定、即使不引人注目、隐秘、行动敏捷的掠食者。但随后发生了一些变化。在大约8500万到1.1亿年前的白垩纪中期，恐龙生态系统经历了 радикальный 重组。长期占据食物金字塔顶端的异特龙和角鼻龙在很大程度上消失了，霸王龙在北部大陆上占据了顶级掠食者的角色。究竟为什么会发生这种情况尚不清楚，因为来自白垩纪中期的恐龙化石极其稀少。大约在9400万年前发生的大规模灭绝事件（当时气温升高，海平面波动）可能是罪魁祸首。
无论它们是如何到达顶端的，霸王龙一旦登上食物链的顶端，就蓬勃发展起来。在白垩纪的最后2000万年里，霸王龙在北美和亚洲称霸，成为体重数吨、手臂细小、头骨巨大的超级掠食者。它们的咬合力非常大，以至于可以咬碎猎物的骨头。它们生长得如此之快，以至于在青少年时期每天体重增加几公斤。而且它们的生活如此艰难，以至于古生物学家尚未发现任何一只死亡时年龄超过30岁的个体。
然而，尽管巨型霸王龙在北美和亚洲取得了成功，但它们似乎从未在欧洲或南部大陆站稳脚跟，在这些地方，其他大型掠食者群体反而蓬勃发展。对晚白垩世地球气候和大陆构造的重建暗示了原因。当时的地球与较小的霸王龙首次进化的环境截然不同。各大洲已经漂移得更远，到达了与今天它们所处位置相似的位置。此外，急剧升高的海平面将北美一分为二，并将欧洲缩小为零星的小岛。霸王龙的地球是一个高度碎片化的星球。因此，一个地区的冠军可能无法征服另一个地区，原因很简单：它们无法到达那里。
持续的多样性
在巨型霸王龙（如霸王龙）崛起的地区，人们可能会期望这些肌肉发达的物种会排挤掉其他更纤细的霸王龙。最新的化石发现表明并非如此。惊人的新发现揭示了霸王龙在食物链上下都存在着人们未曾认识到的多样性，即使在白垩纪的最后几百万年，当霸王龙及其同类统治地位无可匹敌时也是如此。
来自中国建筑工地的匹诺曹鼻子虔州龙就是一个典型的例子。当我在2013年的一次会议上，我的同事、中国地质科学院地质研究所的吕君昌首次向我展示该标本的照片时，我惊呆了。这是一只来自白垩纪最晚期的霸王龙，它与暴君蜥蜴之王截然不同。它明显较小——只有大约8到9米长，可能重约一吨。仍然不是你想在黑暗的白垩纪小巷里遇到的任何动物，但与霸王龙相比，它只是个纤细的生物。更奇怪的是，它的头骨又长又窄，结构精致，不像它著名的表亲那样，头骨又深又肌肉发达，可以咬碎骨头。
吕君昌邀请我帮助他描述这种新的中国化石，因为我研究过另外两种奇特的、长吻的霸王龙，它们是几十年前发现的，长期以来一直困扰着科学家。这些生物中的第一种是从20世纪70年代俄罗斯团队在蒙古发现的部分骨骼中得知的。他们称其为奇异似鳄龙（Alioramus remotus），并认为它是一种异常的长头骨霸王龙。但在冷战时期，很少有古生物学家能够研究该标本，因此它是一种奇怪的新物种，还是仅仅是现有霸王龙物种特暴龙的幼年代表，仍然存在争议。几十年后，在21世纪初，由我的博士生导师、美国自然历史博物馆的马克·诺瑞尔领导的一个蒙古-美国联合团队发现了奇异似鳄龙的更完整、保存更好的标本。在我攻读博士学位的第一天，诺瑞尔带我进入博物馆的准备实验室，向我展示了这具骨骼，并告诉我开始研究它。2009年，我们宣布它是一个新物种，高棘龙（Alioramus altai）。这具骨骼似乎与特暴龙不同，但由于它来自幼年个体（从其内部骨骼结构可以看出），我们无法排除其看似独特的特征实际上是不完全生长的产物的可能性。
有时，像这样的辩论会持续几十年，因为古生物学家等待新的化石来打破僵局。在我们的案例中，这只花了几年时间，以及反铲操作员的愚蠢运气。在赣州发现的虔州龙骨骼具有与奇异似鳄龙相同的长吻、纤细的体型和小体型，但它显然属于一个更古老、更成熟的个体。这是决定性的证据：长吻霸王龙是不同的物种，它们生活在白垩纪的末期亚洲各地，可能在食物链中特暴龙之下的二线掠食者角色中扮演着角色。
虔州龙并不是唯一与重量级霸王龙共享地球的小型霸王龙。就在我们发表虔州龙描述的大约两个月前，我的美国同事安东尼·菲奥里洛和罗纳德·泰科斯基（都在德克萨斯州达拉斯市的佩罗自然科学博物馆）揭示了一种来自阿拉斯加州寒冷的北极圈的更奇怪的白垩纪晚期霸王龙，称为微肿头龙（Nanuqsaurus）。它仅从几块骨骼中得知，这些骨骼看起来很像霸王龙中相应的骨骼，但有一个令人难以置信的区别：它们大约只有一半大小。显而易见的解释是这些骨骼属于一只幼年霸王龙，但令人震惊的是，它们具有增厚的缝合线——相邻骨骼之间的“缝隙”，仅在成年个体中才能看到。菲奥里洛和泰科斯基提出了一个可能听起来牵强附会，但我认为非常合理的想法：北极霸王龙进化出小体型，是因为它们资源贫乏的栖息地无法支持更大的物种。许多现代岛屿居民动物都出于同样的原因经历了矮化。因此，当霸王龙在南方称霸时，一只迷你版的霸王龙在北部荒野巡逻。
超出他们的控制
这些霸王龙家族树的最新成员已经阐明了这个魅力十足的群体的进化历史，但关键问题仍然存在。霸王龙起源于哪里？它们的开端是否甚至比侏罗纪中期更早，可能在侏罗纪早期，那时我们几乎没有来自世界各地的化石？
霸王龙是否也在侏罗纪中期/白垩纪中期在南部大陆上生活？它们的大多数化石来自北部大陆，澳大利亚除外，那里有一块神秘的骨骼。但我们知道，许多恐龙群体在侏罗纪中期/白垩纪中期在全球广泛分布，因此霸王龙也可能是这样。其他未知数涉及它们的生物学。像霸王龙这样的大型霸王龙长有什么样的羽毛？它们有什么用途？虔州龙和奇异似鳄龙是如何使用它们独特的长吻的？
尽管霸王龙的故事并不完整，但它仍然揭示了关于进化的更深层次的真理——即进化是不可预测的。当霸王龙在超过1.7亿年前起源时，没有人会猜到这些弱小的潜伏者会统治整个大陆。它们的成功并非命中注定。相反，它们不得不经历8000多万年的阴影生活，等待环境变化给它们提供成为顶级掠食者的机会。然后有一天，当霸王龙处于其鼎盛时期时，一颗小行星从天而降，它们消失了。它们的强大和体型无法拯救它们，因为野火肆虐，生态系统崩溃，哺乳动物开始了它们登上顶峰的征程。