在直布罗陀晴朗的一天,从戈勒姆洞穴向外望去,可以看到摩洛哥崎岖的北部海岸,在碧绿的海面上呈现出紫色。洞穴内一片寂静,只有海浪拍打着岩石海滩的声音。但在近海处,分隔伊比利亚半岛最南端与非洲大陆的海峡却热闹非凡。渔船在海水中拖网捕捞金枪鱼和马林鱼,游轮载着游客惊叹于直布罗陀巨大的石灰岩山体,油轮将原油从地中海运往西部。凭借其快速、营养丰富的海流、温和的气候和门户位置,该地区数千年来一直吸引着人类。
有一个令人印象深刻的群体在该地区居住了数万年,在这里经历了数个冰河时代。在这样的时期,较低的海平面暴露了洞穴前广阔的沿海平原,这片土地养育了各种动植物。这些人巧妙地利用了当地的丰富资源。他们猎捕大型动物,如北山羊和海豹,以及小型动物,如兔子和鸽子;他们捕捞鲷鱼,从遥远的海岸采集贻贝和帽贝;他们从周围的常绿树木中收获松子。有时,他们还会取乌鸦和鹰的羽毛来装饰自己,用美丽的黑色飞羽来装扮。他们还在洞穴地面上刻上符号,但其含义早已失落于时间的长河中。
在所有这些方面,这些人表现得就像我们自己的智人祖先一样,后者在非洲崛起,拥有与我们今天相同的解剖结构,后来殖民了地球的每一个角落。但他们不是这些解剖学意义上的现代人类。他们是尼安德特人,我们矮壮、眉骨粗壮的近亲,已知生活在欧亚大陆,时间为35万至3.9万年前——正是那些尼安德特人,他们的名字在流行文化中已成为愚蠢和野蛮的代名词。
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这种流行的贬义观有着深刻的科学根源。早在20世纪初,在法国拉夏佩勒-欧圣遗址发现第一个基本完整的尼安德特人骨骼,就引发了这个群体形象问题:现在已知是反映个体年老的畸形被视为退化和非人性的迹象。
自那时以来,古人类学观点的钟摆在研究人员之间反复摆动,他们一方认为尼安德特人的认知能力不如智人,另一方则认为他们在智力上与我们相当。现在,一系列的发现正在激起这场辩论。一些化石和古代DNA分析似乎表明,尼安德特人的大脑确实与智人的大脑不同——而且能力较弱。然而,越来越多的考古证据表明,尼安德特人的行为方式与他们解剖学意义上的现代同时代人有许多相同之处。
随着科学家们深入研究尼安德特人的思想,我们最亲近的亲戚在统治了数十万年后灭绝的原因之谜正在加深。解开这个灭绝之谜的竞赛正在进行中:这样的洞察力将有助于揭示是什么将我们人类与人类大家庭的其他成员区分开来——并使解剖学意义上的现代人类走上成为今天如此成功的物种的道路。
骨骼的暗示
古人类学家长期以来一直在他们留下的化石头骨中寻找尼安德特人认知能力的线索。通过研究颅腔内部的铸模,研究人员可以重建已灭绝人类大脑的外部形态,从而揭示整体大小以及某些区域的形状。但这些分析未能发现尼安德特人大脑与智人大脑之间存在明显的差异。(一些专家认为尼安德特人只是智人的另一个种群。本文将这两个群体视为不同的人类物种,尽管它们非常接近。)哥伦比亚大学的古神经学家拉尔夫·霍洛威解释说,尼安德特人的大脑比我们的大脑稍扁平,但它们同样大——事实上,在许多情况下,它们更大。从它们在颅腔内部留下的印记来看,它们的额叶——负责解决问题等任务——几乎与智人的额叶相同。然而,这种印记并没有揭示这些关键大脑区域的内部范围或结构。“内颅模是对大脑进化最直接的证据,但就提供关于行为的可靠信息而言,它们非常有限,”霍洛威承认。
在2013年发表的一项广为人知的研究中,牛津大学的艾鲁尼德·皮尔斯和她的同事们据称绕过了一些内颅模的局限性,并提供了一种估计内部大脑区域大小的方法。该团队使用眼眶大小作为视觉皮层大小的替代指标,视觉皮层是处理视觉信号的大脑区域。他们发现,他们测量的尼安德特人头骨的眼眶明显大于现代人类——根据一种理论,这更有利于应对他们高纬度家园中较低的光照水平——因此视觉皮层也更大。研究人员认为,由于更多的空间用于处理视觉信息,尼安德特人用于其他大脑区域(包括帮助我们维持广泛社交网络的区域,而社交网络可以缓冲困难时期)的神经组织就会减少。
霍洛威对此并不信服。他自己的内颅模工作表明,没有办法划定和测量视觉皮层。而且,尼安德特人的面部比解剖学意义上的现代人类更大,这可能解释了他们更大的眼眶。此外,他观察到,今天的人们在视觉皮层相对于其他大脑区域的比例上差异巨大,而这种解剖学上的变异性似乎与行为差异无关。
其他化石分析也产生了关于尼安德特人思想的类似模棱两可的信号。对肢体不对称性和工具以及牙齿上的磨损痕迹(来自在加工过程中用牙齿抓住动物皮毛等物品)的研究表明,尼安德特人像现代人一样是右撇子。强烈偏爱右手是智人与黑猩猩区分开来的特征之一,并且与大脑中的不对称性相对应,后者被认为与语言有关——语言是现代人类行为的关键组成部分。然而,对代表一系列发育阶段的尼安德特人样本的头骨形状的研究表明,尼安德特人通过与智人不同的发育途径获得了他们的大脑尺寸。虽然尼安德特人的大脑在子宫中开始像现代人的大脑一样生长,但在出生后,在认知发展的关键时期,它们偏离了现代人的生长模式。
这些发育差异可能具有古老的进化起源。对来自西班牙北部阿塔普埃尔卡山脉西玛德洛斯韦索斯化石遗址的约17个距今43万年的头骨的分析表明,那里的种群成员(被认为是尼安德特人的祖先)的大脑比该谱系后来的成员小。这一发现表明,尼安德特人并没有从尼安德特人和现代人类的最后共同祖先那里继承他们的大脑尺寸;相反,这两个物种在它们进化的后期经历了平行的大脑扩张。虽然尼安德特人的大脑最终与我们的大脑大小大致相同,但它们的独立进化本应为除大小之外的大脑差异(例如影响连接性的差异)的出现留下充足的机会。
基因的暗示
对其中一些差异的初步了解来自DNA分析。自从2010年尼安德特人基因组草图公布以来,遗传学家一直在挖掘古代DNA,以了解尼安德特人与智人的比较情况。有趣的是,尼安德特人携带了我们所携带的一种非常相似的FOXP2基因变体,该基因被认为在人类的言语和语言中发挥作用。但尼安德特人基因组的其他部分似乎与我们的基因组形成鲜明对比。例如,尼安德特人似乎携带了参与语言的其他基因的不同版本,包括CNTNAP2。此外,在现代人类中,有87个基因与尼安德特人和另一个古老人科动物群体丹尼索瓦人中的对应基因存在显著差异,其中几个基因参与大脑发育和功能。
然而,尼安德特人和现代人类的基因代码差异并非全部。基因的开启和关闭也可能区分现代人和尼安德特人,因此这两个群体在多大程度上以及在何种情况下产生其基因编码的物质方面存在差异。事实上,即使FOXP2产生的蛋白质是相同的,它在尼安德特人中的表达方式似乎也与智人不同。科学家们已经开始通过检查古代基因组中被称为甲基的化学标签模式来研究尼安德特人和其他已灭绝人类的基因调控。已知这些标签会影响基因活性。

5W信息图表
但是,DNA序列和基因活性中的差异是否会转化为认知能力上的差异,这才是关键问题。为此,从今天携带少量尼安德特人DNA的人们的研究中,出现了有趣的线索,这是尼安德特人与智人在很久以前杂交的结果。
德克萨斯州生物医学研究所的遗传学家约翰·布兰杰罗正在圣安东尼奥进行一项针对大家庭的长期研究,旨在寻找与糖尿病等复杂疾病相关的基因。近年来,他和他的同事们开始研究研究参与者的大脑结构和功能。布兰杰罗是一名受过生物人类学训练的人类学家,他一度开始思考如何利用现代人类来回答诸如尼安德特人拥有哪些认知能力之类的问题。
一个计划开始成形。在他们的疾病研究过程中,布兰杰罗和他的团队获得了数百名患者的全基因组序列和大脑MRI扫描。他们还开发了一种统计方法来衡量某些与疾病相关的基因变异对可观察特征的影响。布兰杰罗意识到,借助他们的统计工具,他们可以使用尼安德特人基因组和他团队从现代人那里获得的遗传和MRI数据,来估计尼安德特人全套基因变异(即所谓的多基因型)对与认知相关的特征的影响。
他们的研究结果表明,尼安德特人的几个关键大脑区域比现代人类小,包括灰质表面积(有助于处理大脑中的信息)、布罗卡区(似乎与语言有关)和杏仁核(控制情绪和动机)。研究结果还表明,尼安德特人的白质较少,这意味着大脑连接性降低。其他特征也会损害他们学习和记忆单词的能力。“尼安德特人的认知能力几乎肯定不如现代人,”布兰杰罗断言,他于2014年在美国体质人类学家协会年会上展示了他的初步研究结果。“我愿意为此打赌。”
当然,由于今天没有活着的尼安德特人,布兰杰罗无法进行认知评估来证实或反驳他的推论。但是,理论上还有另一种方法可以检验他的预感。使用现有技术,可以通过基因改造现代人类细胞,使其具有尼安德特人DNA序列,对其进行编程使其成为神经元,并在培养皿中观察尼安德特人化的细胞,从而研究尼安德特人脑细胞的功能。然后,科学家们可以检查神经元传导电脉冲、迁移到不同大脑区域以及产生有助于细胞通讯的突起(神经突)的能力。布兰杰罗指出,尽管在创造尼安德特人细胞方面存在伦理问题需要考虑,但如果基因变化损害了神经元功能,这类工作实际上可能有助于研究人员识别与现代人脑部疾病相关的基因。这些发现反过来可能会导致发现新的药物靶点。
并非所有人都准备好从DNA中得出关于尼安德特人思想的结论。威斯康星大学麦迪逊分校的约翰·霍克斯观察到,尼安德特人可能携带影响他们大脑功能的基因变异,但这些变异在今天的人们中没有对应的变异进行比较。他指出,如果要根据尼安德特人与现代人共有的基因来预测他们的皮肤颜色,人们会推测他们是黑皮肤。然而,科学家们现在知道,尼安德特人有一些不再流通的基因,这些基因可能使他们的皮肤变浅。但霍克斯说,试图从尼安德特人的基因中推断出他们的大脑是如何运作的,更大的问题在于,在很大程度上,研究人员不知道基因如何影响我们人类自身的思想。“我们对尼安德特人的认知能力几乎一无所知,因为我们对[现代]人类的认知能力也几乎一无所知,”他断言。
考古学的见解
鉴于化石解剖学的局限性以及古代DNA研究仍处于起步阶段,许多研究人员表示,了解尼安德特人思想最清晰的窗口是这些已灭绝人类留下的文化记录。长期以来,这份记录并没有描绘出一幅特别讨人喜欢的我们消失的近亲的画像。早期现代欧洲人留下了优雅的艺术品、复杂的工具和食物残渣,证明他们有能力利用各种各样的动植物,这使他们能够适应新的环境和变化的气候。相比之下,尼安德特人似乎缺乏艺术品和其他象征性遗迹;他们的工具相对简单;而且他们似乎有一种狭隘地专注于大型猎物的觅食策略。人们认为,尼安德特人墨守成规,根本无法适应恶化的气候条件和来自入侵的现代人的竞争。
然而,在20世纪90年代,考古学家开始发现与这种情景相矛盾的证据——即一些装饰品和归因于尼安德特人的先进工具。从那时起,研究人员一直在争论这些物品是否如声称的那样是尼安德特人的发明;怀疑 возникло 是因为这些物品的年代可以追溯到尼安德特人王朝的末期,那时智人也已经在这个地区。(解剖学意义上的现代人类似乎在大约44000至41500年前到达欧洲,比尼安德特人在那里定居晚了数十万年。)一些怀疑论者认为,智人制造了这些精巧的文物,后来这些文物与尼安德特人遗骸混在一起。或者,他们提出,尼安德特人可能抄袭了聪明的现代人或偷走了他们的物品。
但在过去几年中,一系列的发现证明了在解剖学意义上的现代人类遍布欧洲之前尼安德特人的精明,在这种情况下,这种立场正变得越来越难以站得住脚。“已经发生了真正的巨变。每个月都会带来一些新的、令人惊讶的尼安德特人所做的事情,”堪萨斯大学的大卫·弗雷耶观察到。“而新的证据总是表明他们更加复杂,而不是乡巴佬。”
一些最令人惊讶的发现揭示了早于智人到来的尼安德特人文化中的美学和抽象思维。这些发现包括来自戈勒姆洞穴的雕刻和羽毛使用痕迹。事实上,这种性质的文物已经在整个欧洲的考古遗址中被发现。在意大利威尼托地区的富马内洞穴中,考古学家发现了羽毛使用痕迹和一个从至少100公里外采集的化石蜗牛壳,这个蜗牛壳被染成红色,用绳子悬挂起来,并在至少47600年前被当作吊坠佩戴。西班牙东南部的阿维奥内斯洞穴和安东洞穴也出土了带有颜料痕迹的贝壳。一些贝壳似乎曾被用作混合和盛放红色、黄色和闪闪发光的黑色颜料的杯子,这些颜料可能是化妆品;另一些贝壳上有孔,表明它们被当作珠宝佩戴。经过改造的贝壳可以追溯到5万年前。
其他尼安德特人的遗留物表明,他们对装饰的爱好可以追溯到更久远的时候。法国和意大利的遗址记录了从9万年前到4万年前采集鹰爪的传统。骨头上的切割痕迹表明,尼安德特人专注于获取爪子,而不是肉,这表明他们利用鹰是为了装饰——可能是用令人印象深刻的爪子来装饰自己——而不是食物。2015年,研究人员报告了来自克罗地亚克拉皮纳遗址的另一项类似发现,其年代可追溯到13万年前。
甚至更古老的尼安德特人美学暗示来自荷兰的马斯特里赫特-贝尔维德雷遗址,考古学家在那里发现了小片红色赭石或氧化铁,其年代至少在25万至20万年前的地层中。猩红色颜料经过精细研磨并混合成液体,然后滴到地面上。没有人能确定那些尼安德特人用红色液体做什么,但绘画是一种显而易见的可能性。2016年,研究人员宣布他们在法国布鲁尼凯尔洞穴中发现了由精心排列的石笋碎片组成的17.6万年前的结构。这些结构可能代表象征性活动,但其确切目的仍然未知。
除了为我们长期以来受到诽谤的近亲描绘出一幅更加辉煌的肖像外,这些新发现还为我们提供了关于尼安德特人思想的关键见解。考古学家长期以来一直认为艺术,包括身体装饰,是现代认知能力的关键指标,因为它意味着制造者有能力抽象地构思事物,并以符号传达信息。符号思维支撑着我们通过语言进行交流的能力——语言是现代人类的定义特征之一,也被认为是我们作为一个物种取得成功的关键。如果尼安德特人像他们似乎所做的那样进行符号思维,那么他们可能也拥有语言。事实上,抽象思维可能甚至在尼安德特人和智人的最后共同祖先之前就已在人类谱系中出现:2014年,研究人员公布了来自印度尼西亚的一个贻贝壳,他们认为这个贻贝壳上刻有一个几何图案,是由更原始的祖先直立人在大约50万年前刻上的。

来源:“尼安德特人消失的时机和时空模式”,作者:汤姆·海厄姆等,《自然》,第512卷;2014年8月21日(尼安德特人分布范围);地图由5W信息图表制作
然而,符号思维并不是被认为有助于智人取得领先的唯一行为组成部分。制造具有专门用途的工具是另一个要素,尼安德特人似乎也掌握了这一要素。2013年,荷兰莱顿大学的玛丽·索雷西和她的合作者宣布,他们在法国多尔多涅地区两个尼安德特人遗址发现了被称为lissoirs的骨制工具——今天的皮革工人使用这种工具使动物皮毛更柔软、有光泽且不透水——其年代可追溯到5.3万至4.1万年前。从文物上的磨损痕迹判断,尼安德特人将它们用于相同的目的。尼安德特人使用鹿肋骨制作lissoirs,将连接到胸骨的骨头末端塑造成圆形尖端,他们会用这个尖端在干燥的皮革上推动,以使皮革光滑和柔软。
在法国南部阿布里杜马拉斯遗址也发现了尼安德特人独创性的证据,该遗址在大约9万年前为尼安德特人提供了庇护。肯扬学院的布鲁斯·哈迪和他的同事对该遗址出土的石制工具进行了微观分析,结果显示,这些工具上留下了各种活动的痕迹,而这些活动曾经被认为超出了该物种的能力范围。例如,该团队发现了扭曲的植物纤维的残余物,这些纤维可能被用于制作绳子或绳索,然后可以将其制成网、陷阱和袋子。还发现了木材的痕迹,表明尼安德特人也用这种材料制作工具。
残留物分析还驳斥了尼安德特人是极度挑食者的观点。对尼安德特人牙齿化学成分的研究,以及对尼安德特人遗址出土的动物遗骸的分析表明,尼安德特人严重依赖大型、危险的猎物,如猛犸象和野牛,而不是像解剖学意义上的现代人类那样,根据可获得性来选择一系列动物。阿布里杜马拉斯的尼安德特人利用了各种各样的生物,包括小型、快速的动物,如兔子和鱼——以前认为尼安德特人凭借其低技术装备无法企及的物种。
一些学者认为,部分以植物性食物为生的能力使智人相对于尼安德特人具有优势,使他们能够从同一片土地上获得更多的食物。(对于人类来说,以植物为生比其他灵长类动物更棘手,因为我们的大脑需要大量卡路里,但我们的小肠不适合消化大量生的粗粮——这种组合需要对植物性食物以及如何制备它们有深入的了解。)但阿布里杜马拉斯的尼安德特人采集了可食用的植物,包括欧洲防风草和牛蒡,以及可食用的蘑菇。而且他们并非孤例。
根据德国莱比锡马克斯·普朗克进化人类学研究所的阿曼达·亨利领导的研究,从伊拉克到比利时的欧亚大陆广大地区的尼安德特人都吃各种各样的植物。通过检查尼安德特人牙齿中的牙垢和石制工具上的残留物,她确定尼安德特人食用了与现代小麦和大麦密切相关的物种,并对其进行烹饪以使其适口。她还发现了来自块茎的淀粉碎片和枣椰树的标志性成分。与早期现代人类遗址的发现的相似之处令人震惊。“无论我们如何分解数据,各组之间都没有显著差异,”亨利评论道。“我们现在拥有的证据并不表明欧亚大陆最早的现代人类更擅长获取植物性食物。”
漫长的告别
如果尼安德特人的行为方式实际上曾被认为是区分解剖学意义上的现代人类并推动他们崛起为世界霸主的方式,那么这种相似性就使他们的衰落和最终灭绝更加令人困惑。为什么他们在灭绝的同时智人却幸存下来?一种理论是,现代人拥有更大的工具箱,这可能提高了他们的觅食回报。亨利解释说,现代人类在非洲进化,那里的种群规模大于尼安德特人。随着需要养活的人口更多,容易获得的猎物等首选资源将会减少,现代人将不得不开发新的工具来获取其他种类的食物。当他们将这种尖端技术带出非洲并带入欧亚大陆时,他们能够比当地的尼安德特人更有效地利用该环境。换句话说,现代人在比尼安德特人面临的更具竞争力的环境中磨练了他们的生存技能,因此在进入尼安德特人领地时,他们相对于当地居民具有优势。
智人庞大的人口规模不仅刺激了创新,而且还有助于保持新传统的活力,而不是让它们随着一个小而孤立的群体的最后一名成员而消失。伦敦自然历史博物馆的克里斯托弗·斯特林格认为,智人更大、联系更紧密的成员“越来越有效地提供了棘轮效应,以维持和积累知识,与包括尼安德特人在内的早期人类相比”。尽管如此,现代人的到来并没有给尼安德特人带来即时的厄运。牛津大学的托马斯·海厄姆和他的同事在2014年进行了一项追踪尼安德特人衰落的尝试,他们应用改进的年代测定方法来精确定位从西班牙到俄罗斯的数十个尼安德特人和早期现代欧洲人遗址的年代。结果表明,在尼安德特人最终消失之前,大约在3.9万年前,这两个群体在这个大陆上共同生活了大约2600到5400年。
如此漫长的重叠时间本应为两个派系之间的交配留下充足的时间。DNA分析发现,今天居住在非洲以外的人平均携带至少1.5%到2.1%的尼安德特人DNA——这是数万年前,在后者开始从非洲向外扩散之后,尼安德特人与解剖学意义上的现代人类之间风流韵事留下的遗产。
一些专家认为,规模较小的尼安德特人群体与规模较大的现代人群体之间的混合可能导致尼安德特人最终灭绝,因为他们的基因库被淹没。“他们从来没有很多人,有来自其他地区的人进来并与他们混合,然后他们就消失了,”堪萨斯大学的弗雷耶推测道。“所有生物形式的历史都是它们会灭绝,”他补充道。“这不一定表明他们很愚蠢,或者文化上无能,或者适应能力不足。这只是自然规律。”