大鼠也会笑，但笑的方式不像人类

除了人类以外的动物也有幽默感吗？也许是这样

有一次，在飞往冰岛上空某处 35,000 英尺高空，昏昏欲睡、高原反应引起的谵妄状态中，我茫然地摸索着从座位下伸出的舒适蓝色毯子，却难以言喻地惊恐地意识到——我实际上是在用力拉扯一只穿着袜子的、扭动的脚趾。现在，以我这样的性格，生活往往是一次又一次的尴尬对话，所以当我转过身，面带微笑，想向这只脚趾的主人道歉时，映入眼帘的是一个非常魁梧的男人，他的咕哝声表明他很难从这一事件中找到幽默感。

当然，这令人不愉快，但我现在称这件事是因祸得福。当我把头靠在盖着卫生纸的飞机枕头上时，我的飞行中的思绪飘向了一个更快乐的回忆，一个也涉及到大脚趾的回忆，但这个脚趾属于一只明显比坐在我身后那个人更幽默的动物。这另一个脚趾——我应该补充说，它的感觉和它那臃肿的人类对应物完全一样——连接着一只 450 磅重的西部低地大猩猩，它有钙化的牙龈，名叫金。当我 20 岁，他 27 岁时，1996 年的夏天我大部分时间都和我的无齿朋友金在一起度过，听着弗兰克·辛纳屈和三大男高音的歌，从他的展区的一边追逐到另一边，并挠他的脚趾。他会靠在他晚上的房子里，伸出一只巨大的灰白色脚，穿过笼子的栏杆，把它悬在那里等待着，当我抓住他的一个脚趾，轻轻地捏一下时，他会爆发出耸肩的喉音大笑。有一天，当我俯下身子，假装要咬那根胖乎乎的脚趾时，他几乎无法控制自己。如果你从未见过大猩猩捧腹大笑的样子，我建议你在离开这个世界之前寻找这样的景象。即使是最坚定的创造论者也会感到认知失调。

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除了人类以外的动物也有幽默感吗？也许在某些方面，是的。但在其他方面，这种情绪可能具有独特的人类特性。除了轶事之外，我们对非人类灵长类动物的笑声和幽默知之甚少，但过去十年比较科学领域出现的一些最重要的发现涉及到一个意想不到的发现，即大鼠——尤其是幼年大鼠——会笑。没错：大鼠会笑。至少，研究员贾克·潘克塞普正是这样坚定地认为的，他在《行为脑研究》上发表了一篇引人注目且相当激烈的关于该主题的立场论文。

特别是，潘克塞普的工作重点是“我们的常用动物受试者，实验室啮齿动物，可能在它们的玩耍活动中具有社交欢乐型体验的可能性，以及该过程的一个重要的沟通-情感成分，它激发了社交参与，是一种原始形式的笑声。” 现在，在你想象出类似狡猾的斯图尔特·利特尔（或者他是一只老鼠？）的咯咯笑声之前，真正的大鼠笑声听起来不太像人类的笑声，人类的笑声通常包括以发声吸气开始的脉动声音爆发，并由一系列短而清晰的跳跃组成，跳跃之间的时间间隔几乎相等。人类笑声的刻板印象是送气音 h，后跟一个元音，通常是 a，并且主要是因为我们的喉部富含谐波。相比之下，大鼠的笑声以高频 50 千赫兹的超声波叫声或“啾啾声”的形式出现，这与其他大鼠的发声不同。以下是潘克塞普如何描述他对这种现象的发现

在 20 世纪 90 年代后期刚刚完成可能是第一个正式的（即，良好控制的）人类物种粗暴玩耍的动物行为学分析之后，笑声是一种丰富的反应，我有了“洞察力”（也许是错觉），即我们玩耍大鼠的 50 kHz 啾啾声反应可能与人类的笑声有一些祖先关系。第二天早上，我来到实验室，让当时我的本科生助理“和我一起挠一些大鼠的痒痒。”

在随后的几年里，潘克塞普和他的研究助理系统地进行了一项又一项关于大鼠笑声的研究，揭示了幼年啮齿动物的这种啾啾声反应的功能和表达特征与幼年人类儿童的笑声之间惊人的重叠。为了引出幼鼠的笑声，潘克塞普使用了一种他称之为“异种手部玩耍”的技术，这本质上只是挠痒痒的行话。

似乎大鼠特别怕痒，尤其是在它们的颈背区域，这也是幼鼠瞄准它们自己的玩耍活动（例如压制行为[当一只大鼠将另一只大鼠压在其背上时]）的区域。潘克塞普很快发现，最怕痒的大鼠——根据经验，这意味着仅仅是那些在人手中发出最频繁、最强烈和最可靠的 50 kHz 啾啾声的大鼠——也是大鼠受试者中最自然地爱玩耍的个体。他还发现，在幼鼠身上诱发笑声可以促进联系：被挠痒痒的大鼠会积极寻找以前逗它们笑的特定人手。此外，正如在人类身上预期的那样，某些厌恶性的环境刺激显着减少了啮齿动物受试者笑声的发生。

例如，即使挠痒痒刺激保持恒定，当幼鼠闻到猫的气味、非常饥饿或在挠痒痒期间暴露在令人不快的强光下时，啾啾声也会显着减少。潘克塞普还发现，成年雌性比雄性更容易接受挠痒痒，但总的来说，很难在成年动物身上诱发挠痒痒，“除非它们在幼年时被大量挠痒痒。” 最后，当幼鼠在两个不同的成年个体之间做出选择时——一个仍然自发地发出大量啾啾声，另一个没有——它们会花更多的时间与显然更快乐的成年大鼠在一起。

也许不足为奇的是，潘克塞普对他的研究结果的解释遇到了不幸的抵制，尤其是在他的科学同事中。然而他抗议道

我们一遍又一遍地试图否定我们的观点，但都失败了。因此，我们认为谨慎地推进和经验性地培养幼年大鼠的顽皮啾啾声与婴儿人类的笑声之间存在某种祖先关系的理论可能性是合理的.

现在，潘克塞普会第一个承认他的发现并不意味着大鼠有“幽默感”，只是在人类儿童在粗暴玩耍期间的笑声和幼年大鼠的类似发声表达之间似乎存在进化上的连续性。幽默感——尤其是成人幽默——需要其他物种可能存在也可能不存在的认知机制。然而，他确实认为这可能是一个可以通过经验证伪的问题：“如果一只猫……一直是老鼠生活中持续存在的麻烦，那么如果它的克星发生了不幸，这只老鼠可能会发出几声快乐的啾啾声吗？如果猫掉进陷阱或被尾巴卷到空中，老鼠会发出啾啾声吗？我们不建议进行如此卑鄙的实验，但会鼓励任何希望朝这个方向发展的人找到更温和的方式来评估这些问题。”

哺乳动物笑声“系统”之间的差异反映在脑区和声音结构中的跨物种结构差异中。在同一期《行为脑研究》中，神经心理学家马丁·迈耶和他的同事详细描述了这些差异。尽管对观看有趣卡通片或听笑话的人类参与者进行脑成像研究表明，进化上古老的结构（如杏仁核和伏隔核）被激活，但最近进化出的“更高阶”结构也被激活，包括额叶皮层的分布式区域。因此，尽管非人类灵长类动物也会笑，但人类的幽默似乎也涉及其他物种所不共享的更专业的认知网络。

当然，我们自己物种的笑声是由一系列社交刺激引发的，并且发生在广泛的情绪范围内，并非总是积极的。仅举几个典型的笑声情绪背景，它可以伴随快乐、喜爱、愉悦、开朗、惊讶、紧张、悲伤、恐惧、羞耻、攻击、胜利、嘲讽和幸灾乐祸（对他人的不幸感到高兴）。但通常笑声充当一种带有情感色彩的社交信号，并且发生在其他人在场的情况下，这促使心理学家戴安娜·萨梅亚特和她的团队探索人类笑声可能具有的适应性功能。他们发表在《情绪》杂志上的研究提供了第一个实验证据，证明人类具有一种不可思议的能力，可以通过笑声的声音品质来检测笑声者的心理意图。作者指出，有时，笑声会发出一些非常具有攻击性的意图，从进化论的角度来看，这一事实应该会激发倾听者做出适当的或生物学上适应性的行为反应。

现在，即使不是不可能，也很难在受控的实验室条件下诱导出真正的、离散的情绪，因此对于他们的第一个研究，萨梅亚特和她的同事做了第二好的事情：他们聘请了八名专业演员（三男五女）并录制了他们的笑声。显然，这并不理想，研究人员承认使用“情感描绘”而不是真正的情感具有局限性。但“演员们被指示只专注于情感状态的体验，而完全不专注于笑声的外在表达。” 以下是演员被要求表演的四种基本笑声类型，以及用于帮助演员进入角色状态的示例描述和场景

快乐的笑声。 很久以后见到一位好朋友。嘲讽的笑声。 击败对手后嘲笑他。它反映了轻蔑的情绪，旨在羞辱听者。幸灾乐祸的笑声。 嘲笑另一个遭遇不幸的人，例如在狗屎里滑倒。然而，与嘲讽相反，笑声者并不想严重伤害另一个人。挠痒痒的笑声。 被身体上、字面上地挠痒痒时发出的笑声。

一旦收集到这些录音，就邀请了 72 名说英语的参与者来到实验室，戴上耳机，并指示他们识别这些笑声序列背后的情绪。这些人听了很多笑声序列——总共 429 段笑声音轨，每段笑声音轨代表一个随机穿插的笑声脉冲，时长从 3 秒到 9 秒不等，因此每种情绪有 102 到 111 段笑声。（这花了他们大约一个小时，一个可怕的想法让我想起了 20 世纪 80 年代的电视情景喜剧，并将我的注意力集中在背景中奇怪的笑声音轨上。）但研究结果令人印象深刻；参与者能够将这些笑声音轨按其经常微妙表达的情绪进行正确分类，其准确率明显高于偶然性。

在第二项研究中，程序几乎相同，但参与者被问到一组关于社会动态的不同问题。具体来说，对于每段笑声音轨，他们被问及“发送者”（即，笑声者）是处于身体兴奋状态还是平静状态，他或她在“接收者”（即，笑声的对象）面前是占主导地位还是顺从，处于愉快状态还是不愉快状态，以及他或她是对接收者友好还是具有攻击性。对于第二项研究，没有“正确”或“不正确”的回答，因为在笑声音轨中感知这些特征涉及主观归因。然而，正如预测的那样，每种笑声类别（快乐、嘲讽、幸灾乐祸、挠痒痒）在这四个社会维度上都有独特的特征。也就是说，参与者使用这些声音来可靠地推断有关看不见的情况的特定社会信息。例如，快乐引发了对低唤醒、顺从性和双方积极效价的判断。嘲讽的笑声显然很突出：它非常强势，并且是参与者认为唯一对接收者具有负效价的声音。

参与者对幸灾乐祸的笑声的感知尤其有趣。它被听起来是占主导地位的，但不如嘲讽那么占主导地位；从事这种笑声的发送者被判断为处于积极状态，比嘲讽更积极，但不如挠痒痒积极。幸灾乐祸的笑声被听起来既不对接收者具有攻击性也不友好，而是中性的。根据作者的说法，他们对这些数据的解释再次受到进化逻辑的启发：“因此，幸灾乐祸的笑声可能代表了一种精确的（并且在社会上被容忍的）工具，可以在不将听者与群体环境隔离的情况下支配听者。”

我愿意认为我多年前亲眼目睹了金的纯粹、纯真的快乐，但当然我的大脑不是用来破译大猩猩的不同情感状态的。从那以后，显然他在笼子里看电视上的艾伦·德杰尼勒时一直在笑；我意识到两个是一个很小的样本量，但也许他觉得同性恋人类特别滑稽。无论如何，想到快乐的进化，我感到快乐。我不得不说，那些大鼠数据让我认真考虑回到我过去的素食主义生活——当然，我不是以大鼠为食，但会笑的动物确实让动物遭受痛苦的前景在我的脑海中显得异常突出和不舒服。

如果死猪肉不是那么美味就好了。