中生代时期，从2.51亿年前到6600万年前，通常被称为恐龙时代。但是，尽管恐龙那时在陆地上称霸，它们并没有统治天空。相反，天空是完全不同的一群野兽的领地：翼龙。
翼龙是第一批进化出动力飞行并征服天空的脊椎动物——远早于鸟类起飞。它们盛行了超过1.6亿年，之后与非鸟类恐龙一起在白垩纪末期消失，大约在6600万年前。在那段时间里，它们进化出了任何现存或已灭绝动物中最极端的解剖学适应性。这些空中捕食者中最小的体型像麻雀。最大的翼展可与F-16战斗机媲美。许多翼龙的头部比身体还大，本质上是飞行的死亡之颚。翼龙巡视着地球上的每个海洋和大陆。中生代的任何动物都无法逃脱它们的凝视。
与恐龙不同，恐龙今天由鸟类幸存下来，翼龙没有留下任何活着的后代。因此，古生物学家对翼龙的所有了解都来自化石记录。而那个记录一直令人沮丧地支离破碎，只给我们留下了它们昔日辉煌的一丝光芒，以及关于它们奇异的解剖结构和不幸命运的一系列问题。几十年来，古生物学家一直在为这些谜团挠头。现在，新的化石发现，结合数学建模方法，在这些方法中，解剖结构被简化到刚好足以应用物理性质方程，从而获得强度、重量、速度等等的最佳估计，最终产生了新的见解。科学家们发现，翼龙比我们以往想象的还要非凡。
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有翼的利维坦
翼龙最持久的谜团之一是这一类群中最大的成员是如何飞上天空的。诸如在德克萨斯州首次发现的
事实上，这两个类群中最大成员之间的差异是如此巨大，以至于多位研究人员认为，最大的翼龙根本无法飞行（尽管考虑到它们为飞行而做的许多解剖学适应，这将令人费解）。其他人则认为它们可以飞行，但只能在非常特殊的空气和地面条件下飞行——例如，如果它们时代的 атмосферы 比今天更稠密。毕竟，鸟类达到如此大的体型似乎是难以想象的。事实上，包括我在内的几位研究人员最近的功率缩放研究表明，超大型鸟类将没有足够的动力首先将自己发射到空中。
但是翼龙不是鸟类。实际上，在过去的十年中，我的同事和我进行了大量的翼龙发射和飞行功率计算，结果表明，巨型翼龙不仅可以发射和飞行，而且可能不需要任何特殊的环境条件就可以做到这一点。与这些结论相符，我们现在从沉积岩的地球化学分析和植物化石的微观解剖分析中了解到，晚白垩世（巨型翼龙的鼎盛时期）的空气和地面条件与我们今天经历的没有显著差异。不同的是，也是独特的，是翼龙的解剖结构。
一种动物要能够以巨大的体型飞行，需要三个条件。首先是骨骼的强度重量比非常高，这意味着骨骼体积大但密度低。翼龙和鸟类都具有这样的骨骼：它们的许多骨骼都是相当空心的。
巨型飞行器需要的第二个条件是高最大升力系数。这个数字描述了机翼在给定的速度和翼面积下产生的升力大小。在高升力系数下，动物可以更重，因为它的机翼将在较低的速度下支撑更大的重量。反过来，这种关系意味着生物在起飞时需要更低的速度，这对于发射所需的肌肉力量来说至关重要。膜翼，如翼龙和蝙蝠的翅膀，比鸟类的羽翼翅膀每单位速度和面积产生更多的升力。这种额外的升力提高了低速机动能力，对于小型动物来说，这有助于进行更急的转弯，而对于大型动物来说，这有助于起飞和着陆。
第三个也是最重要的先决条件是发射功率。即使拥有非常高效的大型机翼，大型飞行器仍然需要产生大量的跳跃力量才能升空。飞行动物不会拍打翅膀飞入空中，也不会利用重力从悬崖等高处起飞。机翼在低速时不会产生太多升力，而重力发射意味着试图通过在错误的方向上加速来起飞——这是一个危险的前景。相反，强有力的跳跃为开始飞行提供了关键的速度和高度。跳跃力量的增加会产生更好的发射功率。因此，大型飞行器需要擅长跳跃。
许多鸟类都能完成令人印象深刻的跳跃。然而，它们受到作为兽脚亚目恐龙的血统的限制：像它们的兽脚亚目祖先一样，所有鸟类都是双足动物，这意味着它们只有后肢可以用来跳跃。相比之下，翼龙在地面上是四足动物。它们的翅膀折叠起来，充当行走，因此也是跳跃的肢体。许多保存完好的化石足迹证实了翼龙解剖结构的这一奇特方面。作为四足动物，大大改变了飞行动物的最大体型。翼龙不仅可以使用后肢进行发射，还可以使用它们更大的前肢，从而使起飞的可用功率增加一倍以上。它们拥有成为空中巨兽的完美适应性组合。
之前的研究已经为巨型翼龙建立了双足发射模型。例如，在2004年，德克萨斯理工大学的桑卡尔·查特吉和他的同事研究了
重头
尽管翼龙整体尺寸的巨大谜团可能最终在很大程度上得到了解决，但其身体部位的相对大小仍然困扰着研究人员。翼龙的比例简直是古怪的。所有翼龙的肢体元素比例都非常奇怪。例如，它们的手可能是所有脊椎动物世界中最特殊的，具有巨大的第四指，支撑着翅膀。然而，这本身并不特别令人惊讶，因为这种不寻常的手是翼龙翅膀和动物飞行能力所固有的。真正让科学家和爱好者困惑的不是翼龙的翅膀，而是头部。
即使是早期的翼龙也有非常大的头骨。在1.5亿年前的侏罗纪晚期，一种具有代表性的物种
图片来源：Terryl Whitlatch；来源：FLYING MONSTERS, DESIGN STUDIO PRESS
奇怪之处还不止于此。尽管在大多数动物（包括人类）中，颈部的骨骼是脊柱中最小的，但在翼龙标本中，颈椎通常是最大的。事实上，颈椎的体积通常是躯干椎骨的两倍。翼龙家谱中最新加入的成员之一为这一趋势提供了一个很好的例子。伦敦玛丽女王大学的戴维·霍恩、加拿大艾伯塔省皇家泰瑞尔博物馆的弗朗索瓦·特里恩和我即将公布来自该物种的化石，这些化石是在艾伯塔省发现的，发表在《脊椎动物古生物学杂志》的论文中。我们给它起了一个名字，意思是“北方的冰冻之龙”，这在官方上是指它被发现的地方，但也反映了《权力的游戏》中的龙韦赛里昂的个人灵感。它的颈椎几乎和肱骨一样长，强度是肱骨的两倍，肱骨是大部分飞行肌肉附着的翼骨，并且承担着将动物举在空中的大部分工作。在某些物种中，颈部的长度是躯干的三倍，头部的尺寸又是颈部的三倍，因此头部和颈部可能占翼龙总长度的75%以上。为什么任何动物的比例都会如此荒谬？而且这样的身体结构怎么可能适用于飞行生物呢？
专家们仍在研究为什么翼龙最终会拥有如此疯狂的解剖结构，但一个可能的解释是我称之为“如果容易，人人都会做”的假设。简而言之，拥有一套大的下颚来进食，以及一张大的脸来向配偶和竞争对手发出信号，对于许多动物来说可能是一个很好的选择，如果与这些特征相关的成本通常不是那么高昂的话。例如，哺乳动物有大的脑壳，因此哺乳动物的头部随着整体尺寸的增长而变得非常沉重。翼龙可能偶然进入了一个发育区域，在这个区域中，面部的比例与头骨后部的比例耦合较少。这将使它们能够进化出一套巨大的下颚，而无需拥有巨大的脑壳。
翼龙的头骨中也有额外的开口，其中最大的一个是在眼睛前方的开口，称为眶前孔。恐龙也有这个开口，但翼龙更进一步，在某些情况下，进化出了一个如此大的开口，以至于躯干骨骼都可以装进去。这个开口在生活中会被皮肤和其他组织覆盖，可能在视觉上并不明显，但它使头骨相对于其体积来说相当轻。头骨的骨骼内部也可能有大的气腔，类似于一些现存鸟类的充气头骨骨骼。
然而，即使有了这些减轻重量的特征，翼龙的头部通常仍然非常巨大，以至于它们仍然会非常沉重。也许与直觉相反，它们是飞行动物这一事实可能在这方面对它们有利。沉重头部的主要问题不是总体体重增加。相反，是头骨重量对动物重心产生的不成比例的影响。巨大的头部，尤其是安装在巨大的颈部上时，会将重心向前移动很远。对于典型的步行动物来说，这会在步态上造成严重问题：前肢必须移动到一个尴尬的前倾位置，动物才能保持平衡。但是翼龙拥有专门为飞行而设计的大型前肢。
加州大学伯克利分校的凯文·帕迪安的步态重建表明，当翼龙行走时，那些前肢的位置恰到好处，可以承受头部、颈部和胸部的重量。行走期间的大部分推进力来自腿部，因此翼龙可以将沉重头部的重量放在它们超大的手臂上，并用它们尺寸更正常的后肢推动自己前进。想象一下，使用拐杖走路，同时尽量减少双腿的重量——您会同时向前移动两根拐杖，让它们承受您所有的重量，然后将您的腿在它们之间向前摆动，着地并重复。对于臂展最长的翼龙来说，这就是步态的样子。（顺便说一句，在起飞过程中，腿会先用力，然后是手臂，以便完美地一二蹬地起飞。）
这种安排不会是最有效的步行步态，但它是可行的。无论如何，翼龙主要通过飞行来旅行。翼龙物种，特别是那些具有细长翅膀的物种，如一些现代海鸟，可能会连续飞行数月甚至数年，只在交配或产卵时才着陆。
图片来源：Julia Molnar
在空中，重心问题变得容易得多。为了使动物在空中保持稳定，其升力中心和重心必须对齐。对于一个头部超大且重心相应靠前的生物来说，这似乎是一个困难的前景。但是翼龙的升力中心靠近机翼的前部，这意味着动物只需要将机翼从根部稍微向前倾斜，即可将升力中心与重心对齐，正如英国布里斯托尔大学的科林·帕尔默和他的同事们首先指出的那样。前掠翼本身可能是不稳定的来源，但翼龙翅膀的灵活性以及所有脊椎动物都拥有的快速小脑反射可以弥补这一点。
除了稳定性挑战之外，前掠翼还可以提供一些显着的好处。其中之一是它们的翼尖往往是机翼最后失速的部分。在失速期间，失速通常发生在低速时，机翼会突然失去大部分升力。翼尖失速尤其具有灾难性，因为它会迅速扰乱机翼的尾流，严重损害推力和控制，并急剧增加阻力。延迟升力损失的能力使着陆和起飞更加平缓，这对于大型动物来说非常重要。从这个意义上讲，巨大的头部实际上可能对具有柔性翅膀的大型飞行动物有利：它将重心向前移动，这会使机翼前掠，这使得机翼更难失速，这意味着动物可以飞得更慢并变得更大。
王朝的陨落
翼龙是大约8000万年间唯一具有动力飞行的脊椎动物。然后大约在1.5亿年前的侏罗纪时期，第二群有骨骼的动物开始起飞：有羽毛的恐龙。这个类群包括诸如
但是，当一颗小行星在6600万年前撞击地球，杀死所有非鸟类恐龙时，翼龙的统治也宣告结束。到目前为止的古生物学发现表明，没有一种翼龙物种跨越了白垩纪末期边界；它们全部灭绝了，大多数鸟类也是如此。只有一支谱系——新鸟亚纲，或“新鸟类”——幸存下来。（尽管如此，这支单一谱系就足够了。它继续产生了成千上万的新物种，今天，新鸟亚纲鸟类是第二大脊椎动物类群，仅次于硬骨鱼，拥有超过12000个公认的物种。）
为什么翼龙在白垩纪末期遭受的命运比鸟类更糟？一个原因可能是它们倾向于长得很大。几乎没有任何成年体重超过44磅的陆地动物在那场末日般的时期幸存下来。而且不仅体型巨大，而且还具有飞行能力，这可能尤其代价高昂，因为大型飞行器往往依靠翱翔飞行来完成大部分旅行。翱翔飞行取决于合适的天气条件。当小行星撞击时，它汽化了地球地壳的一部分，以及自身的大部分，而这种超能量的岩石-金属云的再入本质上是在世界各地点燃了天空。翱翔专家，如吉姆·坎宁安，一位在飞机设计方面拥有数十年经验的独立行业工程师，指出，在全球撞击后的一个月内，全球翱翔条件很可能已被破坏——这足以饿死每一只需要翱翔才能觅食的翼龙。
显然，仅仅成为小型飞行器也不足以解决问题，因为大多数鸟类也灭绝了。幸存下来的鸟类可能能够食用能够承受核冬天式寒冷的食物，例如种子。它们也可能能够躲避危害，就像许多现代鸟类所做的那样。翼龙似乎不是种子专家，也不似乎有穴居的能力。它们为什么要这样呢？一只以恐龙为食、身高14英尺的飞行怪物不需要挖洞躲避危险——它就是危险。
尽管翼龙的故事以灭绝告终，但这是一个成功的故事：它们是终极的空中巨人，进化出了一系列令人眼花缭乱的非凡解剖特征，这些特征在之前或之后的任何其他类群中都未曾见过。从它们身上，我们学到了很多关于动物形态和功能极限的知识。这些经验教训帮助我们了解地球的历史和生态的复杂性。它们甚至正在启发新技术，包括新型飞机设计。它们的化石记录是一扇通往昔日世界的激动人心的窗口，那个世界充满了真正的飞行怪物。翼龙不仅是极端的——它们是卓越的。