澳大利亚最具挑衅性的艺术博物馆之一,塔斯马尼亚州霍巴特的旧艺术与新艺术博物馆,在2016年和2017年举办了一个关于艺术进化的展览。三位客座策展的进化科学家提出了他们对进化如何解释不仅是变形虫、蚂蚁和羚羊的特征,还有人类独特的艺术事业的看法。其中一种解释认为,艺术是一种进化特征,类似于孔雀色彩鲜艳的尾巴,它通过发出作为配偶的优越信号来提高其携带者的繁殖成功率。
如果这种情况让您联想到一位备受赞誉的女艺术家的形象,她以大胆突破艺术惯例而闻名,愉快地周旋于一系列英俊的年轻男性缪斯之间,请举手?我们不这么认为。
大胆放荡的男人,以及与其对应的谨慎贞洁的女人,这种刻板印象根深蒂固。普遍的看法认为,男女之间的行为差异是与生俱来的,经过数千年的自然选择磨练,以最大限度地提高他们不同的生殖潜力。在这种观点看来,男性凭借其天生具有的冒险和竞争倾向,注定要在人类努力的各个领域的最高层次占据主导地位,无论是艺术、政治还是科学。
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但仔细观察人类和其他生物的生物学和行为,就会发现许多用于解释性别差异的起始假设都是错误的。例如,在许多物种中,雌性从具有竞争性或玩弄感情中获益。而且,在性生活方面,女性和男性通常有相似的偏好。而且,越来越清楚的是,遗传的环境因素在适应性行为的发展中起着作用;在人类中,这些因素包括我们的性别文化。所有这些都意味着,两性平等可能比以前认为的更易于实现。
快速的雄性,挑剔的雌性
过去和现在性别不平等的进化解释的起源是查尔斯·达尔文的性选择理论。他作为博物学家的观察使他得出结论,在求偶和交配领域,除了少数例外,被选择的挑战通常主要落在雄性身上。因此,雄性,而不是雌性,进化出了诸如体型较大或大鹿角等特征,以帮助击败对领地、社会地位和配偶的竞争。同样,通常是雄性物种进化出纯粹的审美特征来吸引雌性,例如令人惊叹的羽毛、精心设计的求偶歌曲或精致的气味。
然而,是英国生物学家安格斯·贝特曼在 20 世纪中期对为什么雄性倾向于导致性竞争提出了令人信服的解释。贝特曼研究的目标是检验达尔文理论中的一个重要假设。与自然选择一样,性选择导致一些个体比其他个体更成功。因此,如果性选择对雄性的作用比雌性更强,那么雄性应该具有更广泛的繁殖成功范围,从惨淡的失败者到巨大的赢家。相比之下,雌性的繁殖成功率应该更加相似。这就是为什么成为动物界中相当于杰出艺术家的个体,与平庸的艺术家相比,对雄性比对雌性更有益。

来源:“重新思考贝特曼原则:挑战对性不情愿的雌性和放荡雄性的持久神话”,作者:Zuleyma Tang-Martínez,发表于《性研究杂志》,第 53 卷,第 4-5 期;2016
贝特曼使用果蝇来检验这个想法。尽管当时还没有亲子鉴定技术,但他还是尽力推断出雄性和雌性的亲子关系和不同配偶的数量。他通过巧妙地使用具有不同基因突变的果蝇来做到这一点,包括一种使翅膀上的刚毛变得格外长的突变,另一种使翅膀向上卷曲的突变,还有一种使眼睛非常小或缺失的突变。这些突变有时在后代中很明显,因此贝特曼可以通过计算幸存后代中不同突变体的数量来估计每个成年个体产生的后代数量。从他的数据中,他得出结论,雄性的繁殖成功率(以后代数量衡量)确实比雌性更具可变性。贝特曼还报告说,只有雄性的繁殖成功率随着配偶数量的增加而增加。他认为,这就是为什么雄性竞争而雌性选择的原因:雄性的繁殖成功率在很大程度上受到他可以使之受精的雌性数量的限制,而雌性只需一个配偶提供她所需的所有精子就能达到其上限。
学者们最初大多忽略了贝特曼的研究。但大约二十年后,当时在哈佛大学的进化生物学家罗伯特·特里弗斯将这项研究推向了科学界的盛名。他用雌性在繁殖中投入更多来表达贝特曼的观点——大的、肥的卵子与小的、瘦的精子——并指出,这种最初的不对称性可以远远超出配子,涵盖妊娠、喂养(包括哺乳动物的哺乳)和保护。因此,正如消费者在选择汽车时比选择一次性的廉价小饰品要小心得多一样,特里弗斯认为,投入较多的性别——通常是雌性——会为与之交配的最佳伴侣而等待。关键在于:投入较少的性别——通常是雄性——会以理想的方式尽可能广泛地散布廉价、丰富的种子。
这种逻辑如此优雅而引人入胜,难怪当代研究已经确定了许多所谓的贝特曼-特里弗斯原则似乎适用的物种,包括那些异常地雄性是投入较多的性别的物种。例如,在某些螽斯科物种中,也称为灌木蟋蟀,由于雄性在交配期间提供富含营养的包裹以及精子,因此雄性在繁殖中的投入大于雌性。因此,雌性互相争夺与雄性交配的机会。
贝特曼-特里弗斯原则似乎也为人类社会的性别动态提供了合理的解释。例如,人们普遍认为女性对与多个伴侣的随意性行为兴趣较小,并且更具关怀性,较少竞争性和冒险性。应用贝特曼-特里弗斯逻辑,这些行为有助于保护她们的投入。因此,Facebook 首席运营官谢丽尔·桑德伯格给女性的当代建议是,在工作中“向前一步”,以晋升到顶峰,但这似乎被这样一种观点削弱了,即冒险和竞争的倾向在男性中比在女性中进化得更强,因为前者有更高的生殖回报。
打破规则
但事实证明,自然远没有这种推理所暗示的那么简单和整洁,即使对于非人类动物也是如此。自从贝特曼-特里弗斯原则形成以来的几十年里,它们的许多基本假设已被推翻。其中一个思维转变涉及到男性繁殖的所谓廉价性。精子并不总是廉价的,也不总是丰富的:例如,雄性竹节虫在长时间交配后可能需要几周才能恢复性欲。而最近对果蝇繁殖习惯的仔细研究发现,雄性并不总是抓住交配机会。雄性的选择性对许多昆虫的雌性产生了影响,因为如果它们与广泛交配过的雄性交配,它们就有可能获得不足的精子。精子稀少或有限是雌性面临的常见挑战,这可能是它们反复与不同雄性交配以获得足够精子的原因。
事实上,对加利福尼亚大学洛杉矶分校帕特里夏·戈瓦蒂实验室的贝特曼数据的重新审查至关重要地揭示,雌性果蝇的繁殖成功率也随着其交配频率的增加而增加,这种模式已在许多其他动物物种中出现。此外,实地研究表明,对雌性来说,交配并不是科学家曾经认为的那样理所当然。在数量惊人的物种中,很大一部分雌性没有遇到雄性,因此无法繁殖。而且,滥交也不是雄性的标准做法。雄性单配制,即雄性只交配一次,并不少见,并且可能是最大化繁殖成功率的有效手段。
昆虫并不是唯一挑战贝特曼-特里弗斯原则的生物。即使在哺乳动物中,由于妊娠和哺乳对雌性造成了特别大的代价,导致繁殖投入特别倾斜,竞争不仅对雄性的繁殖成功率很重要,而且对雌性的繁殖成功率也很重要。例如,等级较高的雌性黑猩猩的幼崽出生率和存活率都高于等级较低的雌性黑猩猩的幼崽。
在我们人类物种中,传统的故事因人类性活动效率低下而变得更加复杂。与许多其他物种不同,在其他物种中,性交在更大程度上或更小程度上受到激素协调,以确保性行为导致受孕,而人类则进行大量的非生殖性性行为。这种模式具有重要的意义。首先,这意味着任何一次性交行为产生婴儿的可能性都很低,这一事实应该缓和对种子传播可能带来的繁殖回报的过于乐观的假设。其次,这表明性行为的目的不仅仅是繁殖——例如,加强关系。

图片来源:清水裕子
文化和社会的变化进一步要求重新思考贝特曼-特里弗斯原则在人类中的应用。上个世纪盛行的两性二分法观点已经让位于一种观点,即认为差异主要在于程度而不是种类。避孕药和性革命带来的女性性自主权的提高,导致女性,尤其是女性的婚前性行为和性伴侣数量显著增加。而且,女性和男性报告说,他们的性生活偏好大致相似。例如,第二次英国全国性态度和生活方式调查,基于本世纪初对 16 至 44 岁之间超过 12,000 人的随机抽样调查,发现 80% 的男性和 89% 的女性更喜欢一夫一妻制。
与此同时,女权主义运动增加了女性进入传统男性领域并在其中脱颖而出的机会。1920 年,在接纳女性的 12 所顶尖法学院中,只有 84 名女性在读,而那些女律师发现几乎不可能找到工作。在 21 世纪,女性和男性从法学院毕业的人数大致相等,2015 年女性约占权益合伙人的 18%。
风险和收益
当我们从这种对性别模式的粗略视角放大到对行为中性别差异的细致审查时,熟悉的进化故事变得更加扑朔迷离。考虑一下冒险,曾经被认为是男性的性格特征,这要归功于它在提高男性繁殖成功率方面的作用。事实证明,人们在愿意承担的风险类型方面非常特立独行。跳伞运动员并不比喜欢在健身房安全锻炼的人更可能赌博。解释他们冒险意愿的是人们对特定冒险行为的潜在成本和收益的看法,而不是他们对风险本身的看法。这些感知到的成本和收益不仅包括物质损失和收益,还包括对声誉或自我概念的较不具体的冲击。
这种细微差别很重要,因为有时风险和收益的平衡对于男性和女性来说并不相同,这可能是因为两性之间的身体差异或性别规范,或者两者兼而有之。例如,考虑一下随意性行为的风险。对于男性来说,收益包括几乎可以肯定地获得性高潮,并可能提升他作为“种马”的声誉。根据密歇根大学的伊丽莎白·阿姆斯特朗及其同事 2012 年发表的一项针对北美学生的大规模研究,女性从随意性行为中获得性快感的可能性要小得多。而且,由于性双重标准,她的声誉更有可能因该事件而受损。例如,在年轻的澳大利亚人中,昆士兰科技大学的社会学家迈克尔·弗拉德发现,“荡妇”这个标签在“应用于女性时,仍然具有更强的“道德和纪律约束力……”。此外,女性承担着更大的身体风险,包括怀孕、性传播疾病,甚至性侵犯。
不同风险和收益的视角还可以阐明两性在工作中表现自己的不同倾向,正如桑德伯格建议女性做的那样。很难想象,一位年轻的女律师,首先看看她所在级别的众多年轻女性,然后再看看极少数的女性合伙人和法官,能够像一位年轻的男律师那样对向前一步并为自己的职业生涯做出牺牲的可能回报感到乐观。而这还是在人们考虑到传统男性职业(如法律和医学)中存在的性别歧视、性骚扰和性别歧视的大局证据之前。
尽管如此,在许多人看来,一个非性别歧视的社会可以消除永恒的、持久的性别在生殖投入方面的差异所造成的心理影响,这种想法似乎是不切实际的。《经济学人》2017 年的一篇文章,例如,将营销驱动的钻石订婚戒指传统等同于孔雀招摇的奢华尾巴,这是一种进化的求偶仪式,表明了男性的资源和承诺。这位记者写道,“女性的更大平等似乎使男性求偶展示变得多余。但择偶偏好是经过数千年进化而来的,不会很快改变。”
环境影响
尽管性别肯定会影响大脑,但这种论点忽略了进化生物学中日益增长的认识,即后代不仅仅继承基因。他们还继承了特定的社会和生态环境,这些环境可以在适应性特征的表达中发挥关键作用。例如,作为幼虫来自稠密种群的成年雄性蛾子会发育出特别大的睾丸。这些增强的器官使雄性蛾子在与种群中许多其他雄性进行的激烈交配竞争中处于有利地位。人们可能会理所当然地认为,这些尺寸慷慨的性腺是一种基因决定的适应性特征。然而,在低密度种群中作为幼虫饲养的同种成年雄性蛾子反而发育出更大的翅膀和触角,这对于寻找广泛分散的雌性来说是理想的。
如果与性别相关的身体特征的发育会受到社会环境的影响,那么与性别相关的行为也可能如此,这是有道理的。一个引人注目的例子来自前面提到的雌性螽斯科,它们根据贝特曼-特里弗斯原则,争夺为它们带来精子和食物的雄性。值得注意的是,当它们的环境变得富含营养丰富的花粉时,它们的竞争“本性”就会减弱。
环境对于哺乳动物的适应性行为也同样重要。20 世纪 70 年代后期开始发表的研究发现,雌性大鼠对雄性和雌性幼崽的照顾方式不同。雄性幼崽比雌性幼崽在肛门生殖器区域受到更多的舔舐,因为雌性大鼠被雄性幼崽尿液中较高水平的睾丸激素所吸引。有趣的是,来自这种更高强度舔舐的更大刺激在参与基本雄性交配行为的大脑部分中性别差异的发展中发挥了作用。
正如悉尼大学科学哲学家保罗·格里菲斯所观察到的,我们不应该感到惊讶,每代人可靠地重复出现的环境因素或经历应该被纳入到发育过程中,从而产生进化特征。
在我们人类物种中,这些发育输入包括赋予每个新生儿丰富的文化遗产。尽管性别的社会建构因时间和地点而异,但所有社会都赋予生物性别以沉重的文化意义。性别社会化从出生时就开始了,如果无情的自然选择过程要利用它,那才是合乎逻辑的。在我们的进化历史中,男性承担这些或那些风险,或者女性避免这些风险,很可能具有适应性。但是,当文化发生变化时——与过去相比,创造了非常不同的奖励、惩罚、规范和后果模式——行为中的性别差异模式也会随之改变。
因此,《经济学人》的作者在声称人类“择偶偏好是经过数千年进化而来的,不会很快改变”时,并不完全正确。没错,它们不太可能像螽斯科那样随着花粉的洒入而迅速改变(尽管我们怀疑这不是它的意思)。创造文化转变通常没有什么简单快捷的方法。但是,改变肯定能够而且肯定已经发生了,而且时间尺度比数千年要短。
例如,以男性和女性对伴侣的经济资源、吸引力和贞洁的重视程度方面的性别差距为例。与几十年前相比,“贞洁”一词对今天的西方人来说非常古怪,这说明文化性别期望发生了快速变化。根据当时都在英国约克大学的马塞尔·曾特纳和克劳迪娅·米图拉在 2012 年进行的一项研究,来自性别更平等的国家的女性和男性在所有这些伴侣偏好维度上都比来自性别较不平等的国家的女性和男性更相似。研究还表明,在美国,男性现在比几十年前更重视女性伴侣的经济前景、教育和智力,而不太在意她的烹饪和家务技能。与此同时,可怜的蓝袜老处女的陈词滥调已成为历史遗迹:尽管更富有和受过更好教育的女性曾经不太可能结婚,但现在她们更有可能这样做。
那么,我们是否会看到世界顶级美术馆展出与男性一样多的女性艺术品的那一天?我们当然不应该让贝特曼的果蝇告诉我们“不”。