因此，非洲以前很可能居住着与大猩猩和黑猩猩密切相关的已灭绝猿类；由于这两个物种现在是人类最亲近的盟友，因此我们的早期祖先生活在非洲大陆的可能性比其他地方略高。
查尔斯·达尔文在他 1871 年的著作《人类的由来》中如此沉思。尽管当时还没有非洲的猿类或人类化石被发现，但此后发现的遗骸在很大程度上证实了他关于人类起源的明智预测。然而，这个故事的复杂程度远超达尔文的想象。目前的化石和基因分析表明，人类和我们现存最近的亲戚黑猩猩的最后共同祖先肯定是在大约六百万到八百万年前起源于非洲。但是，这个生物自身的祖先又来自哪里呢？古人类学家长期以来一直认为它们也起源于非洲。越来越多的化石证据表明，这种普遍的看法是有缺陷的。
今天的猿类数量和种类都很少。但在 2200 万到 550 万年前，即被称为中新世的时期，猿类统治着灵长类动物的世界。多达 100 种猿类遍布旧世界各地，从欧亚大陆的法国到中国，以及从非洲的肯尼亚到纳米比亚。从这种令人眼花缭乱的多样性中，出现了相对数量有限的猿类和人类。然而，大型猿类的化石——今天以黑猩猩、大猩猩和猩猩为代表的大型类群（长臂猿和合趾猿构成了所谓的小型猿类）——仅在西欧和中欧、希腊、土耳其、南亚和中国被发现。因此，越来越清楚的是，按照达尔文的逻辑，欧亚大陆比非洲更可能是包含大型猿类和人类的家族——人科动物——的诞生地。（人科动物这个词传统上是为人类和原始人类保留的，但科学家们越来越多地将我们的大型猿类亲属也纳入这个定义，并使用另一个词“人族”来指代人类子集。人猿这个词包含所有猿类——包括长臂猿和合趾猿——以及人类。）
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人科动物的祖先猿类可能在欧亚大陆而不是非洲进化，这或许不应该令人惊讶：自中新世以来，迁移、气候变化、构造活动和生态变化对这个地区产生了无与伦比的综合影响，使其成为人猿进化的温床。结果是产生了大量的猿类，其中两个谱系最终将发现自己处于有利地位，可以殖民东南亚和非洲，并最终孕育出现代大型猿类和人类。
自从法国博物学家和脊椎动物古生物学创始人乔治·居维叶在 1812 年写道“化石人不存在”以来，古人类学已经取得了长足的进步。他将所有化石灵长类动物都包括在他的声明中。尽管这种说法在今天看来似乎不合理，但灵长类动物与当时已知的已灭绝动物（例如，乳齿象、巨型地懒和原始有蹄类动物）一起生活的证据非常少。具有讽刺意味的是，居维叶本人描述了学者后来确定为第一个被命名的化石灵长类动物，巴黎猿猴 居维叶 1822 年，这是一种来自巴黎白垩矿的狐猴，他误认为是蹄类动物。直到 1837 年，在居维叶去世后不久，他的门徒杜阿德·拉尔泰才描述了第一个被认为是高等灵长类动物的化石。现在被称为上新猿，这个来自法国东南部的下颌骨以及其他类似的标本，最终让学者们相信，这种生物曾经居住在欧洲的原始森林中。近 20 年后，拉尔泰公布了第一个大型猿类化石，德氏猿，来自法国比利牛斯山脉。
在 19 世纪的剩余年份以及 20 世纪的大部分时间里，古生物学家在西班牙、法国、德国、奥地利、斯洛伐克、匈牙利、格鲁吉亚和土耳其发现了更多的猿类下颌骨和牙齿碎片，以及一些肢骨。然而，到了 20 世纪 20 年代，由于在这些地区发现了惊人的发现，人们的注意力已经从欧洲转移到南亚（印度和巴基斯坦）和非洲（主要是肯尼亚），而西欧亚的猿类几乎被遗忘了。但是，过去二十年的化石发现重新燃起了人们对欧亚化石猿类的浓厚兴趣，这很大程度上是因为古生物学家最终发现了足够完整的标本，可以解决这些动物的外形以及它们与现存猿类和人类的关系。
第一批猿类
迄今为止，研究人员已经在旧世界各地发现了多达 40 属中新世化石猿类——是今天幸存下来的数量的八倍。这种多样性似乎从一开始就成为了猿类家族的特征：几乎在猿类出现在化石记录中的那一刻起，就有很多猿类。到目前为止，已知有 14 属的猿类在仅在早中新世期间（2200 万至 1700 万年前）就栖息在非洲。考虑到化石记录的极端不完善性，这个数字很可能大大低估了当时实际存在的猿类数量。
像现存的猿类一样，这些生物的体型差异很大。最小的只有 3 公斤重，几乎不比一只小家猫重多少；最大的则重达 80 公斤，像大猩猩一样重。它们在饮食方面比现代的猿类更加多样化，有些专门吃树叶，有些专门吃水果和坚果，尽管大多数像今天的猿类一样以成熟的水果为食。最初的猿类与现存的猿类之间最大的区别在于它们的姿势和移动方式。现代猿类表现出丰富的运动模式——从树栖长臂猿采用的高度杂技的臂式运动到大猩猩的陆地指关节行走——而早中新世的猿类则被迫在树枝上四肢行走。
为了理解为什么第一批猿类在这方面受到限制，请考虑一下早中新世猿类的身体结构。这个时期最著名的猿类是 肯尼亚露辛加岛遗址出土的异常完整的化石原康氏猿。专家目前认可四种原康氏猿，其大小从大约 10 公斤到可能高达 80 公斤不等。原康氏猿让我们对早期猿类的解剖结构和运动方式有了很好的了解。像所有现存的猿类一样，这种猿类没有尾巴。而且，它的臀部、肩部、腕部、踝部、手部和脚部的活动性比猴子更大，预示着今天猿类和人类在这些关节中具有灵活性的基本适应性。在现代猿类中，这种增强的活动性使得它们能够进行独特的运动模式，从一个树枝荡到另一个树枝。在人类中，这些能力在进化意义上被“借用”或“征用”，用于增强上肢的操控能力——这使得我们的祖先能够开始制造工具等。
然而，与此同时，原康氏猿及其同类在脊柱、骨盆和前肢中保留了许多原始的、像猴子一样的特征，使得它们像猴子祖先一样，更适合沿着树枝顶部行走，而不是悬挂和从一个树枝荡到另一个树枝。（有趣的是，来自乌干达的一个神秘的早中新世属种，莫罗托猿，可能更倾向于悬挂，但证据尚不确定。）只有当早期猿类摆脱了更多的进化包袱后，它们才能开始采用当代猿类偏爱的运动方式。
前往欧亚大陆
大多数早中新世猿类都灭绝了。但是，其中一种——可能是来自肯尼亚的非洲猿——是大约 1650 万年前首次前往欧亚大陆的物种的祖先。大约在那个时候，全球海平面下降，暴露了非洲和欧亚大陆之间的陆桥。一场哺乳动物的大迁徙开始了。从非洲家园迁徙出来的生物中，有大象、啮齿动物、猪和羚羊等有蹄类动物、犰狳等一些外来动物以及灵长类动物。
从非洲前往欧亚大陆的猿类似乎经过了沙特阿拉伯，在那里发现了与非洲猿相似的日猿的遗骸。非洲猿和日猿（一些研究人员认为它们是同一属的成员）的牙齿上都覆盖着厚厚的珐琅质——这有利于加工坚硬的食物，如坚果，以及受耐久外壳保护的坚韧食物。这种牙齿创新可能在帮助它们的后代在欧亚大陆的森林中立足方面发挥了关键作用，使它们能够利用原康氏猿和大多数早期猿类无法获得的食物资源。当海洋上升吞没连接非洲和欧亚大陆的陆桥的 50 万年后，猿类已经在新大陆安顿下来。
生物向新环境的移动推动了物种形成，猿类抵达欧亚大陆也不例外。事实上，在短短的地质时期内，这些灵长类动物适应了新的生态条件，并多样化为大量的形式——至少在短短 150 万年内就已知有 8 种。这种进化活动的爆发为大型猿类和人类的出现奠定了基础。直到最近十年，研究人员才开始意识到欧亚大陆在这方面有多么重要。古生物学家传统上认为，在食物加工能力方面比非洲猿和日猿更先进的猿类在大约 1500 万年前到达欧亚大陆，大约在它们首次出现在非洲的时候。这符合它们起源于非洲然后向北扩散的观点。然而，新的化石证据表明，先进的猿类（那些具有巨大的下颌骨和较大的研磨牙齿的猿类）实际上在很早之前就出现在欧亚大陆了。2001 年和 2003 年，我和我的同事描述了一种外形更现代的猿类，格氏猿，来自德国和土耳其的 1650 万年前的遗址，将欧亚猿类的记录推回了一百万多年。
在 1700 万至 1500 万年前，非洲显然缺乏这种较新的模型，这表明，与长期以来将该地区视为所有猿类形式的源泉的观点相反，一些人猿开始在欧亚大陆进化出现代的颅骨和牙齿特征，并在海洋再次消退后，才以更高级的物种形式返回非洲。（一些属，例如来自肯尼亚特南堡的肯尼亚猿，可能继续发展出一些适应地面生活的颅后适应，但在大多数情况下，这些动物从脖子以下看起来仍然像它们的早中新世前辈。）
大型猿类的兴起
大约在1300万年前的中中新世末期，我们在欧亚大陆发现了类人猿的证据，其中最著名的是欧洲的拉尔泰的化石类人猿Dryopithecus，以及亚洲的Sivapithecus。与现存的类人猿一样，这些动物都有长而强壮的下颌，其中有大的门牙、刀片状（而不是獠牙状）的犬齿，以及具有相对简单咀嚼面的长臼齿和前臼齿——这种进食器官非常适合食用柔软、成熟的水果。它们还拥有缩短的口鼻部，这反映出嗅觉的重要性降低而视觉的重要性增加。对Dryopithecus和Sivapithecus牙齿的组织学研究表明，这些生物生长得相当缓慢，就像现存的类人猿一样，而且它们的生活史可能与类人猿相似——以悠闲的速度成熟、寿命长、一次生育一个大的后代等等。其他证据暗示，如果这些早期的类人猿今天还存在，它们甚至可能与现代类人猿匹敌：Dryopithecus的化石脑壳表明，它的大脑与体型相当的黑猩猩一样大。我们缺乏Sivapithecus大脑大小的直接线索，但考虑到生活史与大脑大小密切相关，很可能这种猿类的大脑也同样发达。
对这两种猿类肢骨骨骼的检查揭示了更多类人猿的特征。最重要的是，Dryopithecus和Sivapithecus都表现出对悬吊运动的适应性，尤其是在肘关节方面，该关节可以在整个运动范围内完全伸展和稳定。在灵长类动物中，这种形态是猿类独有的，它在它们悬挂和在树枝下摆动时起着重要作用。它也使人类能够以极快的速度和准确性投掷东西。就Dryopithecus而言，它在肢骨、手和脚上都表现出许多其他对悬吊的适应性，这些手和脚具有强大的抓握能力。这些特征共同强烈地表明，Dryopithecus在森林树冠中的活动方式与现存的类人猿非常相似。关于Sivapithecus是如何移动的，则不太清楚。这种动物肢体的一些特征表明它适合悬吊，而另一些特征则表明它具有更多的四足行走习惯。很可能，Sivapithecus采用了一种没有现代类似物的运动模式——这是它自身独特生态环境的产物。
Sivapithecus谱系在亚洲繁荣发展，在土耳其、巴基斯坦、印度、尼泊尔、中国和东南亚都产生了分支。大多数系统发育分析都认为，现存的猩猩Pongo pygmaeus是Sivapithecus的后裔。今天，这种居住在婆罗洲和苏门答腊热带雨林中的猿类，是那个成功群体的唯一幸存者。
在西方，类人猿的辐射也同样宏大。最近在西班牙东北部发现的Pierolapithecus catalaunicus的部分骨骼记录了现代非洲猿类、人类和我们化石亲戚（南方古猿）谱系的最早出现。Pierolapithecus与拉尔泰发现的猿类Dryopithecus fontani关系密切，甚至可能是同一种动物。在大约接下来的三百万年里，会出现更多特化和现代化的后代。在两百万年内，将有四种新的Dryopithecus物种进化出来，分布范围从西班牙西北部到格鲁吉亚共和国。但Dryopithecus在人科谱系树中的位置一直存在争议。一些研究将Dryopithecus与亚洲猿类联系起来；另一些研究则将其定位为所有现存类人猿的祖先。我对这些动物的系统发育分析——就所考虑的形态特征数量而言是最全面的——表明Dryopithecus与一种名为Ouranopithecus的希腊猿类关系最密切，而且这两个欧洲属中的一个可能是非洲猿类和人类的祖先。
1999年，我和我的同事在匈牙利鲁达巴尼发现的一个Dryopithecus头骨支持了这一论点。它以发现者匈牙利地质学家加博尔·赫尼克的名字命名为加比，是第一个保留了关键解剖结构的标本：面部和脑壳之间的连接。加比显示，像非洲猿类和早期人类化石一样，Dryopithecus的颅骨具有又长又低的脑壳，较平坦的鼻部区域和扩大的下脸部。也许最重要的是，它揭示了，像非洲猿类和早期人类一样，Dryopithecus是倾鼻型的，这意味着从侧面看，它的脸向下倾斜。相比之下，猩猩以及Proconsul、长臂猿和合趾猿的脸部向上倾斜，这种情况被称为仰鼻型。Dryopithecus颅骨结构的这一基本方面强烈表明，这种动物与非洲猿类和人类谱系之间存在密切的进化关系。对这一联系的进一步支持来自于观察到Dryopithecus的头骨类似于婴儿或幼年黑猩猩的头骨——这是祖先形态的常见特征。因此，黑猩猩、大猩猩和人类化石成年颅骨形态的独特方面是Dryopithecus和现存非洲幼年猿类所代表的基础形态的变体。
还有一种中新世的猿类值得特别提及。就恢复的骨骼百分比而言，最著名的欧亚化石猿类是来自意大利的七百万年前的Oreopithecus。Oreopithecus最早由著名的法国古生物学家保罗·热尔韦在1872年描述，与其他旧世界化石猴或猿相比，它更适合以树叶为食。它在中新世末期在托斯卡纳群岛茂密而孤立的森林中存活下来，这些岛屿最终会通过海洋的退缩而彼此连接，并与欧洲其他地区相连，形成意大利半岛的骨干。这种生物体型大、大脑小，外形非常不寻常，因此尚不清楚它是早于长臂猿和类人猿分化的原始形态，还是早期的类人猿，或者是Dryopithecus的近亲。巴塞罗那米格尔·克鲁萨方特古生物研究所的梅克·克勒和萨尔瓦多·莫伊-索尔提出，Oreopithecus在树枝上双足行走，并且拥有一只能够精确抓握的类似人类的手。然而，大多数古人类学家认为它是一种高度悬吊的动物。无论Oreopithecus最终是什么，它都引人注目地提醒我们，欧亚猿类在适应新环境方面是多么的多样化和成功。
那么，那些没有进化成现存类人猿和人类的无数物种发生了什么，为什么现存物种的祖先能够存活下来？线索来自古气候学研究。在中中新世期间，类人猿在欧亚大陆繁荣发展，这归功于当时茂盛的亚热带森林覆盖和持续温暖的气温。这些条件确保了几乎连续供应的成熟水果，以及一个容易穿梭的具有多个树层的树栖栖息地。中新世晚期的气候变化结束了这种轻松的生活。阿尔卑斯山、喜马拉雅山和东非山脉的形成、洋流的转变以及极地冰盖形成的早期阶段的综合影响，促成了现代亚洲季风循环的诞生、东非的干涸以及欧洲温带气候的发展。大多数欧亚类人猿由于这种环境的彻底改变而灭绝了。幸存下来的两个谱系——由Sivapithecus和Dryopithecus代表的谱系——通过向南移动到北回归线以南，从中国的东南亚和从欧洲的非洲热带地区，都追踪了它们在欧亚大陆适应的生态环境，从而得以幸存。
上面概述的生物地理模型为古人类学中一个长期存在的问题提供了重要的视角，即人类如何以及为何开始用两条腿行走。为了解决这个问题，我们需要知道双足行走是从哪种运动形式进化而来的。由于缺乏最早的双足行走者及其祖先的明确化石证据，我们无法确定祖先的状况是什么，但研究人员通常分为两个理论阵营：那些认为双足行走起源于树栖攀爬和悬吊的人，以及那些认为双足行走起源于陆地运动形式（可能是指关节行走）的人。
你的远古猿祖先
非洲猿类和人类的欧亚祖先向南迁移，以应对环境的干燥和变冷，这导致了森林被林地和草原所取代。我认为，对陆地生活的适应性——尤其是指关节行走——对于使这一谱系能够承受树栖栖息地的丧失并到达非洲至关重要。一旦到达那里，一些猿类又回到了森林，另一些猿类则定居在不同的林地环境中，而其中一种猿类——人类的祖先——最终通过致力于陆地生活而入侵了开放领地。
适应的灵活性是猿类和人类进化中一贯的信息。早期中新世的猿类离开非洲是因为它们的颌骨和牙齿出现了一种新的适应性，这使它们能够利用各种各样的生态环境。欧亚类人猿进化出了一系列骨骼适应性，使它们能够在不同的环境中生活，并进化出巨大的大脑来应对复杂的社会和生态挑战。这些改变使得其中的一些猿类能够在发生在中新世末期的剧烈气候变化中幸存下来，并在大约九百万年前返回非洲。因此，产生非洲猿类和人类的谱系已经预先适应了应对环境剧烈变化的问题。因此，其中一个物种最终进化出非常大的大脑和先进的技术形式并不令人惊讶。
作为20多年前的本科生，我开始研究化石猿类，因为我坚信，要了解人类为何进化，我们必须知道我们何时、何地、如何以及从何而来。科学家们通常会研究现存的猿类，以了解早期人类的解剖学和行为。这种方法有很多好处。但是现存的类人猿自它们起源以来也已经进化了。对化石类人猿的研究既让我们看到了现存类人猿和人类祖先的独特视角，也为理解导致该群体出现的进程和环境提供了一个起点。例如，在建立了欧洲类人猿与现存非洲类人猿和人类之间的联系后，我们现在可以重建黑猩猩和人类的最后共同祖先：它是一种指关节行走、以水果为食、居住在森林中的类似黑猩猩的灵长类动物，它使用工具、捕猎动物，并生活在高度复杂和动态的社会群体中，就像现存的黑猩猩和人类一样。
错综复杂的树枝
我们还有很多东西需要学习。许多化石猿类仅由颌骨和牙齿代表，这使得我们对它们的姿势和运动、大脑大小或体重一无所知。此外，古生物学家仅发现了一些代表古代非洲类人猿遗骸的牙齿。事实上，在欧洲非洲人科谱系早期成员（Dryopithecus和Ouranopithecus）的代表和最早的非洲人科化石之间，化石记录存在巨大的地理和时间差距。
在家族树（或更准确地说，家族灌木丛）上向上移动，我们发现最早的假定的人类家族成员并不明显是人类。例如，几年前在乍得发现的六百万至七百万年前的Sahelanthropus tchadensis，因其拥有小犬齿，并且或许具有更中心位置的枕骨大孔（脊髓穿过颅骨底部的孔），这可能表明该动物是双足行走的，而具有类似人类的特征。然而，Sahelanthropus也表现出许多非洲猿类特征，包括小脑、突出的脸、倾斜的前额和粗壮的颈部肌肉。另一种生物Orrorin tugenensis，其化石来自一个可追溯到六百万年前的肯尼亚遗址，也表现出类似的黑猩猩和人类特征的混合，来自埃塞俄比亚的580万年前的Ardipithecus kadabba也是如此。这些类群中的每一个都被发现者描述为人类的祖先。但事实上，我们对这些生物中的任何一个都了解不够，无法判断它们是原始人类、非洲猿类祖先还是死胡同的猿类。在我看来，最早的明确的人类化石是来自埃塞俄比亚的440万年前的Ardipithecus ramidus。
关于类人猿和人类的祖先在欧亚大陆进化而来的观点存在争议，但这并非因为缺乏支持的证据。这种怀疑态度源于达尔文的遗产，他在本文开头提到的预测通常被解读为人类和非洲类人猿必定只在非洲进化。疑虑也来自“缺乏证据并非证明不存在”这一格言的拥护者。也就是说，仅仅因为我们尚未在非洲发现类人猿化石，并不意味着它们不存在于那里。这是事实。但是，在非洲有很多可以追溯到1400万至700万年前的化石遗址，其中一些遗址出土了大量栖息于森林的动物遗骸，但没有一个遗址包含类人猿化石。尽管欧亚类人猿与现存类人猿非常相似，它们有可能与尚未发现的非洲祖先平行进化，但这似乎不太可能。
如果我们能有更完整的化石记录，用来拼凑出我们大家庭的进化史，这将很有帮助。正在进行的野外考察有望填补我们知识中的一些空白。但在那之前，我们必须根据我们所知道的进行假设。这里表达的观点是可以检验的，就像所有科学假设的要求一样，通过在新地方发现更多的化石来实现。
作者
大卫·R·贝根 是多伦多大学人类学教授。他于1987年获得宾夕法尼亚大学的体质人类学博士学位。贝根专注于中新世人科动物的进化，曾在西班牙、匈牙利、土耳其和肯尼亚的化石地点进行挖掘和调查。他目前正在与土耳其和匈牙利的同事合作研究几个猿化石遗址，并试图重建2000万至200万年前旧世界的地貌和哺乳动物迁徙模式。