哺乳动物并不热衷于一夫一妻制。在不到 10% 的物种中,两个个体才会经常进行专属交配。该群体中的灵长类分支在这方面略微更倾向于配对。尽管 15% 到 29% 的灵长类物种倾向于以夫妻形式共同生活,但极少有物种像人类所知的那样委身于一夫一妻制——即两个个体之间的专属性伴侣关系。
说到一夫一妻制,人类显然有着不完美的记录。人们会有婚外情、离婚,在某些文化中,还会娶多个配偶。事实上,多配偶制出现在世界上大多数社会中。然而,即使在允许一夫多妻制的地区,它也只是少数安排。大多数人类社会都是围绕着这样一种假设组织起来的,即大部分人口将配对成持久的、性关系排他的夫妻。而且,一夫一妻制似乎对我们物种有好处。“配对关系”,正如科学家们称呼一夫一妻制关系那样,是一种至关重要的适应,它出现在一个古老的祖先身上,并成为人类社会系统和我们进化成功的中心。“通过拥有配对关系,我们比许多其他物种拥有非常大的优势,”蒙特利尔大学人类学家伯纳德·查佩斯说。
一夫一妻制夫妇也构成了人类独有事物的基石——我们生活在其中 vast, 复杂 的社交网络。其他灵长类动物的幼崽仅通过它们的母亲建立亲属关系;人类则追溯来自父母双方的亲属关系,扩大了每一代人的家庭 ties。在人类中,社交网络扩展到包括其他家庭,甚至是不相关的群体,形成不断扩大的关系涟漪。在查佩斯看来,这种群体关系,以及一夫一妻制,构成了“人类社会最重要的两个特征”。
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几十年来,科学家们一直在努力理解人类一夫一妻制的起源和影响。何时开始终生配对、为什么这样做有优势以及配对如何促进我们物种的成功等基本问题仍然悬而未决且存在争议,但新的研究使我们更接近解决这个谜团。
配对的起源
我们最遥远的祖先完全有可能是一夫一妻制的。肯特州立大学人类学家 C. Owen Lovejoy 表示,化石证据表明,一夫一妻制甚至早于始祖地猿Ardipithecus ramidus,该物种最为人所知的是在埃塞俄比亚中阿瓦什地区发现的一个 440 万年前的雌性部分骨骼,昵称“阿尔迪”。在 Lovejoy 的假设中,在大猿和人类进化分支的最后共同祖先分裂后不久,即 700 多万年前,我们的祖先采用了具有变革意义的三种行为:用两足姿势腾出的手臂携带食物、形成配对关系以及隐藏雌性排卵的外部信号。这些创新共同进化,赋予了人族(早期人类从黑猩猩中分离出来时出现的部落)相对于猿类的生殖优势。
根据这一假设,当地位较低的人族雄性将精力从彼此争斗转移到寻找食物以带给雌性作为交配的激励时,祖先的多配偶制交配系统被配对关系所取代。雌性更喜欢可靠的供应者而不是好斗的竞争者,并与更好的觅食者结合。最终,雌性失去了在伴侣外出觅食时会吸引不同雄性的皮肤肿胀或其他性接受信号。
为了证明这一点,Lovejoy 指出了始祖地猿Ar. ramidus的牙齿。与现存的和化石猿类相比,始祖地猿Ar. ramidus显示出雄性和雌性犬齿尺寸差异的显着减少。进化已经磨砺了许多雄性灵长类动物的匕首状犬齿,使其成为争夺交配权的强大武器。早期人族并非如此。想象一下雄性大猩猩张开大嘴的犬齿;现在看看你自己的嘴里。人类的雄性和雌性都有小而粗短的犬齿——这是人族特有的、无威胁的特征,包括最早的始祖地猿Ardipithecus标本。
灵长类动物的交配行为与性二态性之间也存在粗略的相关性——即同一物种的雄性和雌性之间的体重和体型差异。灵长类物种的二态性越强,雄性就越有可能为争夺雌性而战。在一个极端,多配偶制的大猩猩雄性长到比雌性重两倍以上。在另一个极端,主要是单配偶制的长臂猿的雄性和雌性体重几乎相等。人类在二态性谱系上更接近长臂猿:人类男性平均比女性重 20%。
然而,我们从化石记录中能得到的信息非常有限。阿肯色大学的古人类学家 J. Michael Plavcan 敦促人们在从化石骨骼飞跃到人族社会行为时要谨慎。以南方古猿Australopithecus afarensis为例,这是“露西”所属的物种,生活在 390 万年前到 300 万年前之间。与始祖地猿Ardipithecus一样,南方古猿A. afarensis也有小犬齿,但其骨骼显示出现代黑猩猩和大猩猩之间的二态性水平。“你有[一种水平的]体型二态性,表明[南方古猿A. afarensis]雄性在争夺雌性,并且[一种]犬齿二态性的丧失,表明他们没有,”Plavcan 说。“这是一个谜。”
许多人类学家也对 Lovejoy 的结论提出异议,即由雄性为配偶和后代提供食物而培育的一夫一妻制,数百万年来一直是人族的策略。在 2013 年 4 月的《进化人类学》杂志上,查佩斯认为,人类家庭和社会结构的独特特征(一夫一妻制、通过父母双方建立的亲属关系和不断扩大的社交圈)是按步骤顺序出现的。查佩斯说,在第一步之前,人族雄性和雌性都像黑猩猩一样,与伴侣混杂交配。然后是向多配偶制的过渡,这在猩猩中可以找到。但是,拥有许多配偶是一项艰苦的工作。这涉及到与其他雄性的大量战斗和保护雌性。一夫一妻制可能作为减少多配偶制努力的最佳方式而出现。
查佩斯拒绝推测这种转变发生在何时以及涉及哪些物种。但其他研究人员正在专注于 200 万年前到 150 万年前之间的时间段,这发生在我们的Homo属起源之后,并且与直立人Homo erectus身上出现的身体变化同时发生,直立人H. erectus很可能是第一个成功迁徙到非洲以外的人族物种。直立人H. erectus拥有更大的身体,比例更像现代人类,而不是其祖先。直立人H. erectus的体型大约是露西物种的两倍,而且似乎也比南方古猿和最早的Homo成员的性二态性要小。有限的化石证据表明,直立人H. erectus雌性开始接近雄性的体型,并且具有与现代人类相似的二态性程度,这可能共同表明直立人H. erectus的生活方式不如其祖先那样具有竞争力。由于体型相似的灵长类动物往往是一夫一妻制的,因此这种变化可能预示着向更专属的交配行为转变。2015 年报道但尚未确定年代的已灭绝人族纳莱迪人Homo naledi似乎也遵循类似的体型趋势。来自至少 15 个个体的约 1,550 块化石显示,不同成年骨骼中相同骨骼的大小差异非常小。
战略伙伴关系
如果科学家们在人类何时变成一夫一妻制的问题上无法达成一致,我们很难期望他们在为什么会发生这种情况的问题上达成一致。2013 年,两个独立的研究团队发表了独立的现有文献统计研究,以确定哪些行为可能是导致一夫一妻制的原因。这两项研究都旨在为一夫一妻制在三个持久假设中找到最佳解释:雌性分布、避免杀婴和雄性亲代抚育。
雌性分布假设认为,一夫一妻制是在雌性开始建立更大的领地以获得更多有限的食物资源,并在这一过程中拉开彼此之间的距离之后产生的。随着雌性分布得更远,雄性更难找到和留住多个配偶。与单个伴侣安定下来使生活更容易,降低了雄性在巡逻其领地时受伤的风险,并使他能够确保其配偶的后代是自己的。
剑桥大学的动物学家迪特·卢卡斯和蒂姆·克莱顿-布洛克都在对 2,545 种哺乳动物物种的统计分析中发现了支持这一观点的证据。他们在《科学》杂志上发表的一篇论文中描述了他们的发现。数据向他们表明,哺乳动物最初是独居的,但随后一个或另一个物种在其进化史上 61 次转变为一夫一妻制。一夫一妻制最常出现在食肉动物和灵长类动物中,这表明当雌性需要丰富但稀有的饮食(如富含蛋白质的尸体或成熟的水果)时,物种将倾向于成对交配,而这些饮食通常只能通过搜索大面积区域获得。他们的发现为雌性日益分散、独居推动雄性寻求单一伴侣的结论提供了最有力的统计支持。
卢卡斯承认,虽然该假设可能适用于非人类,但可能不太适合人类:很难将人类固有的社会性与依赖于可用雌性密度低的假设相协调。可能是我们的祖先太有社会性了,以至于雌性不可能像其他哺乳动物一样分散在稀树草原上。但如果一夫一妻制在人族中出现的时间早于我们群居的倾向,那么该理论可能对人类也成立。
第二个主要假设认为,一夫一妻制起源于对后代致命暴力的威胁。如果一个竞争对手雄性挑战或取代了社群中的优势雄性,篡位者可能会杀死他没有生育的幼崽。母亲会停止哺乳并再次开始排卵,从而使掠夺性雄性有机会传播他的基因。为了防止杀婴,雌性会选择一个可以保护她和她的婴儿的雄性盟友。
伦敦大学学院的人类学家基特·奥皮在一项发表在《美国国家科学院院刊》上的研究中引用了杀婴避免假设的证据。奥皮和他的同事对 230 种灵长类动物物种的灵长类动物进化史进行了计算机模拟;然后,他们应用了一种称为贝叶斯统计分析的方法,以确定关于一夫一妻制起源的三个突出假设中,哪个假设最有可能正确。他们发现灵长类动物的一夫一妻制与三个假设的触发因素中的每一个都存在显着相关性,但只有杀婴威胁的增加始终先于一夫一妻制在多个灵长类动物谱系中的出现。
现代灵长类动物的生物学和行为增加了一些合理性,即杀婴是促进一夫一妻制的原因。灵长类动物尤其面临杀婴风险:它们的大脑很大,需要时间发育,这使得婴儿在出生后很长一段时间内都处于依赖和脆弱状态。并且在 50 多个灵长类动物物种中观察到杀婴行为;它通常涉及来自群体外部的雄性攻击未断奶的婴儿,以争夺统治地位或获得雌性。但证据也有限制:几乎所有这些物种都具有混杂交配或多配偶制交配系统,因此杀婴在现存灵长类动物中的分布与一夫一妻制应该在杀婴构成重大威胁时进化的预测不符。
关于一夫一妻制进化的第三个假设涉及雄性为亲代责任做出贡献。当婴儿在卡路里和能量方面变得过于昂贵,以至于母亲无法独自抚养时,与家人待在一起并提供食物或其他形式照顾的父亲会增加其后代的生存机会,从而促进与母亲更紧密的联系。
圣母大学人类学家李·盖特勒提出的一个相关观点认为,仅仅是父亲携带后代就会促进一夫一妻制。母亲必须满足哺乳婴儿的大量营养需求。然而,对于灵长类动物和人类狩猎采集者来说,携带婴儿,尤其是在没有吊带或其他约束的情况下,所需的能量消耗与母乳喂养相当。雄性携带婴儿可以使雌性能够通过觅食来满足自身的能量需求。
南美洲的阿扎拉夜猴可能为了解父亲的照顾如何加强一夫一妻制提供了一些启示。这些猴子以小家庭群体生活,包括一对成年雄性和雌性以及一个婴儿,外加一两个幼猴。猴妈妈在刚出生后将新生儿抱在腿上。但是,从婴儿两周大开始,婴儿的父亲承担了大部分的携带和照顾工作——梳理毛发、玩耍和喂食。成年伴侣通过频繁的尾巴接触保持联系,雄性仅仅靠近雌性和幼崽就可以加强情感联系。
事实上,2014 年 3 月在《英国皇家学会学报 B》上发表的一项研究提出了遗传证据,证明阿扎拉夜猴配对保持一夫一妻制——这是对任何非人类灵长类动物的首次遗传证实。从几个研究组收集的 DNA 显示,17 对夫妇中的所有雌性和除一只雄性外的所有雄性都是 35 个后代最有可能的父母。“他们在遗传学意义上完全投入并致力于一夫一妻制关系,”耶鲁大学人类学家爱德华多·费尔南德斯-杜克说,他是该研究的合著者。阿扎拉夜猴之间的交配关系平均持续九年,与同一伴侣保持关系的猴子取得了更大的生殖成功——这是任何交配系统下进化的最终目标。
最近的两项统计研究对亲代抚育假设有何看法?两者都得出结论,亲代抚育似乎是竞争假设中最不可能引发一夫一妻制交配的假设——但是,卢卡斯说,“亲代抚育可能仍然可以解释为什么一个物种保持一夫一妻制。”
需要一个村庄
加州大学戴维斯分校的人类学家莎拉·赫尔迪说,一对一夫一妻制的父母不足以养育像人类一样聪明和善于社交的猿类。一个人 Baby 在从出生到成熟的漫长旅程中要消耗大约 1300 万卡路里,即使有伴侣的帮助,这对母亲来说也是一个沉重的负担。这种需求可能解释了为什么在许多社会中,人类母亲依赖“异亲抚育者”(例如父母双方的亲属或其他群体成员)来帮助提供食物和儿童保育。“人类母亲愿意让其他人从出生起就抱他们的婴儿,”赫尔迪观察到。“这太令人惊讶了,而且非常不像猿类。”没有猿类从事任何类似异亲抚育的事情。
赫尔迪坚持认为,合作繁殖是一种社会系统,在这种系统中,异亲抚育者帮助照顾幼崽,这种系统在我们古老的祖先中进化而来,始于大约 200 万年前的直立人H. erectus。该物种的身体和大脑比其祖先大得多;据估计,相对于之前的人族,运行直立人H. erectus的身体需要多消耗 40% 的代谢能量。如果直立人H. erectus开始走上类似人类的延迟发育和长期依赖的道路,那么可能需要合作的异亲抚育者来支持养育更大脑婴儿的能量需求。
苏黎世大学的卡琳·伊斯勒和卡雷尔·范·沙伊克都得出结论,如果没有合作繁殖,早期Homo将无法突破假设的“灰色天花板”,该天花板将猿类的大脑限制在最大约 700 立方厘米的体积。为了支付拥有扩大后大脑的能量成本,动物必须降低其出生率或生长率,或两者兼而有之。但是,人类比大脑体积在 1,100 到 1,700 立方厘米之间的生物应该能够做到的,实现了更短的断奶期和更大的生殖成功。伊斯勒和范·沙伊克将这种成功归因于异亲抚育,这使直立人H. erectus能够更频繁地生育后代,同时为这些后代提供足够的能量来生长大脑。
因此,无论是单配偶制夫妇、核心家庭还是部落形式的合作,都使人类能够在我们所有化石祖先和表亲灭绝时取得成功。事实上,合作可能是我们在过去两百万年中获得的最伟大的技能——这种技能使我们年轻的属能够度过环境变化和压力的时期。并且这种技能很可能决定我们地质学上年轻物种的未来。