哺乳动物不太热衷于一夫一妻制。在不到 10% 的物种中,两个个体专门交配是很常见的。该群体中的灵长类动物分支仅略微更倾向于配对。尽管 15% 到 29% 的灵长类动物物种倾向于以夫妻形式共同生活,但极少有物种像人类所知的那样委身于一夫一妻制——两个个体之间排他的性伴侣关系。
显然,人类的记录并不完美。人们有外遇、离婚,在某些文化中,还会娶多位配偶。事实上,一夫多妻制在世界上大多数社会中都存在。然而,即使在允许一夫多妻制的地方,它也只是少数安排。大多数人类社会都是围绕这样一种假设组织起来的,即很大一部分人口将配对成持久的、性排他的夫妻。“配对结合”,正如科学家们称呼一夫一妻制关系那样,是在一个古老的祖先身上出现的一种至关重要的适应,它成为人类社会系统和我们进化成功的中心。“通过拥有配对结合,我们比许多其他物种拥有非常大的优势,”蒙特利尔大学人类学家伯纳德·查佩斯说。
一夫一妻制的夫妇也构成了人类独有事物的基础——我们生活在其中的庞大、复杂的社会网络。其他灵长类幼崽仅通过其母亲建立亲属关系;而人类则追溯来自父母双方的亲属关系,扩大了每一代人的家庭关系。在人类中,社会网络扩展到包括其他家庭,甚至是不相关的群体,形成不断扩大的关系涟漪。在查佩斯看来,这种群体联系,以及一夫一妻制,构成了“人类社会最重要的两个特征”。
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几十年来,科学家们一直在努力理解人类一夫一妻制的起源和影响。诸如我们何时开始终身配对、为什么它是有利的以及配对如何可能促进我们作为一个物种的成功等基本问题仍然悬而未决且存在争议,但新的研究使我们更接近解开这个谜团。
配对的起源
我们的最远祖先完全有可能是一夫一妻制的。肯特州立大学人类学家 C. 欧文·洛夫乔伊表示,化石证据表明,一夫一妻制甚至早于始祖地猿,该物种最出名的是在埃塞俄比亚中部阿瓦什地区发现的一具 440 万年前的女性部分骨骼,绰号“阿尔迪”。在洛夫乔伊的假设中,在大猿和人类进化分支的最后共同祖先分裂后不久,即七百多万年前,我们的祖先采用了具有变革意义的三种行为:用两足姿势解放出来的手臂携带食物、形成配对结合以及隐藏雌性排卵的外部信号。这些创新共同进化,赋予了人族(早期人类从黑猩猩中分离出来时出现的部落)相对于猿类的生殖优势。
根据这一假设,当低等级人族雄性将精力从相互争斗转移到寻找食物以带给雌性作为交配的激励时,祖先的一夫多妻制交配系统被配对结合所取代。雌性更喜欢可靠的提供者而不是具有攻击性的竞争者,并与更好的觅食者结合。最终,雌性失去了皮肤肿胀或其他性接受能力的迹象,这些迹象本会在它们的伴侣外出觅食时吸引不同的雄性。
为了证明这一点,洛夫乔伊指出了始祖地猿的牙齿。与现存的和化石猿类相比,始祖地猿的雄性和雌性犬齿尺寸差异明显减小。进化已经磨砺了许多雄性灵长类动物的匕首状犬齿,使其成为争夺交配权的强大武器。早期人族则不然。想象一下雄性大猩猩张开的下巴中的犬齿;现在看看你自己的嘴里。人类的雄性和雌性都有小而粗短的犬齿——这是人族独有的无威胁特征,包括最早的始祖地猿标本。
灵长类动物的交配行为与性二态性(即同一物种的雄性和雌性之间的体重和体型差异)之间也存在大致的相关性。灵长类动物物种的二态性越强,雄性就越有可能为争夺雌性而战。在一个极端,一夫多妻制的大猩猩雄性会长到雌性的两倍多。在另一个极端,主要是单配制的长臂猿的雄性和雌性质量几乎相等。人类在二态性谱系上更接近长臂猿:人类男性最多比女性重 20%。
然而,我们从化石记录中可以得到的结论是有限的。阿肯色大学的古人类学家 J. 迈克尔·普拉夫坎敦促在从化石骨骼到人族社会行为的飞跃中保持谨慎。以“露西”所属的南方古猿阿法种为例,该物种生活在 390 万至 300 万年前。与始祖地猿一样,阿法南方古猿也有小犬齿,但其骨骼表现出的二态性介于现代黑猩猩和大猩猩之间。“你有[一种水平的]体型二态性表明[阿法南方古猿]雄性正在争夺雌性,并且[一种]犬齿二态性的丧失表明他们不是在争夺,”普拉夫坎说。“这是一个谜。”
许多人类学家也对洛夫乔伊的结论提出异议,即由雄性为配偶和后代提供食物而培养的一夫一妻制,数百万年来一直是人族的策略。去年,查佩斯在《进化人类学》杂志上辩称,人类家庭和社会结构的独特特征(一夫一妻制、通过父母双方建立的亲属关系和不断扩大的社交圈)是按步骤顺序出现的。查佩斯说,在第一步之前,人族雄性和雌性都像黑猩猩一样,与伴侣杂交。然后过渡到一夫多妻制,这在猩猩中发现。但是维持多个配偶是很辛苦的工作。它涉及与其他雄性的大量战斗和守护雌性。一夫一妻制可能是减少一夫多妻制努力的最佳方式。
查佩斯拒绝推测这种转变何时发生以及涉及哪些物种。但其他研究人员正在逼近 200 万至 150 万年前的时期,即在我们人类属起源之后,并且与直立人中出现的身体变化同时发生,直立人很可能是第一个成功迁移到非洲以外的人族物种。直立人拥有更大的身体,比例更像现代人,而不是其祖先。直立人的体型大约是露西物种的两倍,性二态性似乎也比南方古猿和最早的人属成员低。有限的化石证据表明,直立人雌性开始接近雄性的体型,并且与现代人类具有相似程度的二态性,这可能共同表明直立人的生活方式不如其祖先具有竞争性。由于体型相似的灵长类动物往往是一夫一妻制的,因此这种变化可能预示着向更排他的交配行为转变。
战略伙伴关系
如果科学家们不能就人类何时变得一夫一妻制达成一致,我们很难期望他们就为什么会发生这种情况达成一致。 2013 年,两个独立的研究团队发表了独立的现有文献统计研究,以确定哪些行为可能是促成一夫一妻制的驱动因素。这两项研究旨在从通常被称为雌性间距、避免杀婴和雄性亲代抚育这三个持久的假设中确定一夫一妻制的最佳解释。
雌性间距假说认为,一夫一妻制是在雌性开始建立更大的领地以获得更多有限的食物资源,并在这一过程中在彼此之间拉开更大距离之后产生的。随着雌性彼此之间距离越来越远,雄性更难找到和维持多个配偶。与单个伴侣安定下来使生活变得更容易,降低了雄性在巡逻其领地时受伤的风险,并使他能够确保其配偶的后代是自己的。
剑桥大学的动物学家迪特·卢卡斯和蒂姆·克莱顿-布罗克在对 2,545 种哺乳动物的统计分析中发现了支持这一观点的证据。他们在《科学》杂志上发表的一篇论文中描述了他们的发现。数据向他们表明,哺乳动物最初是独居的,但随后一个或另一个物种在其进化史上 61 次转变为一夫一妻制。一夫一妻制最常出现在食肉动物和灵长类动物中,这表明当物种的雌性需要丰富但稀有的食物(例如富含蛋白质的尸体或成熟的水果)时,往往会倾向于成对交配,而这些食物通常只能通过搜索大面积区域获得。他们的发现为以下结论提供了最强有力的统计支持:越来越分散、独居的雌性驱使雄性寻求单个伴侣。
卢卡斯承认,尽管该假说可能适用于非人类,但它可能不那么适合人类:很难将人类固有的社会性与依赖于可用雌性密度低的假说相协调。可能是我们的祖先太具社会性,以至于雌性不可能像其他哺乳动物一样分散在稀树草原上。但是,如果一夫一妻制在人族中产生于我们群居的倾向之前,那么该理论可能对人类有效。
第二个主要的假说认为,一夫一妻制起源于对后代致命暴力的威胁。如果一个竞争对手的雄性挑战或取代了一个群体中的优势雄性,篡位者可能会杀死他没有生育的幼崽。母亲会停止哺乳并再次开始排卵,使掠夺的雄性有机会传播他的基因。为了防止杀婴,雌性会选择一个雄性盟友,他可以保护她和她的婴儿。
伦敦大学学院的人类学家基特·奥皮在一项发表于《美国国家科学院院刊》的研究中引用了杀婴避免假说的证据。奥皮和他的同事对 230 种灵长类动物物种的灵长类动物进化史进行了计算机模拟;然后,他们应用了一种称为贝叶斯统计分析的方法来确定一夫一妻制起源的三个主要假设中哪个假设最有可能正确。他们发现灵长类动物的一夫一妻制与三个假设的触发因素中的每一个都存在显着相关性,但只有杀婴威胁的增加始终先于一夫一妻制在多个灵长类动物谱系中的出现。
现代灵长类动物的生物学和行为在某种程度上增加了杀婴是促成一夫一妻制的结论的合理性。灵长类动物特别容易受到杀婴的威胁:它们的大脑很大,需要时间发育,这使得幼崽在出生后很长一段时间内都处于依赖和脆弱状态。并且在超过 50 种灵长类动物物种中观察到杀婴行为;它通常涉及来自群体外部的雄性攻击未断奶的幼崽,以争取统治地位或获得雌性。但是证据是有限的:几乎所有这些物种都具有杂交或一夫多妻制交配系统,因此杀婴在现存灵长类动物中的分布与一夫一妻制应该在杀婴成为重大威胁时进化的预测不符。
关于一夫一妻制进化的第三个假设强调了雄性在亲代职责上的付出。当一个婴儿在卡路里和能量方面变得过于昂贵,以至于母亲无法独自抚养时,与家人待在一起并提供食物或其他形式照顾的父亲会增加其后代的生存机会,并鼓励与母亲建立更紧密的联系。圣母大学人类学家李·格特勒提出的一个相关观点认为,仅仅是父亲携带后代就会促进一夫一妻制。母亲必须满足哺乳婴儿相当大的营养需求。然而,对于灵长类动物和人类狩猎采集者来说,搬运婴儿,尤其是在没有吊带或其他约束的情况下,需要消耗的能量与母乳喂养相当。雄性携带可能使雌性能够通过觅食来满足自己的能量需求。
南美洲的阿扎拉夜猴可能会为我们提供一些见解,了解父系照顾如何加强一夫一妻制。这些猴子以小家庭群体生活,包括一对成年雄性和雌性以及一只幼崽,外加一两只幼年猴子。母猴在出生后不久将新生儿抱在腿上。但是,从幼猴两周大起,幼猴的父亲承担了大部分的携带和照顾工作——梳理毛发、玩耍和喂食。成年伴侣通过频繁的尾巴接触保持联系,雄性仅仅靠近雌性和幼崽就可能促进更深的情感联系。
事实上,3 月份发表在《英国皇家学会学报 B》上的一项研究提出了遗传证据,表明阿扎拉夜猴夫妇保持一夫一妻制——这是对任何非人类灵长类动物的一夫一妻制的首次遗传证实。从几个研究组收集的 DNA 显示,17 对夫妇中的所有雌性和除一只雄性外的所有雄性都是 35 只后代最有可能的父母。“他们在遗传学意义上完全投入并委身于一夫一妻制关系,”耶鲁大学人类学家爱德华多·费尔南德斯-杜克说,他也是该研究的合著者。阿扎拉夜猴之间的交配关系平均持续九年,与同一伴侣待在一起的猴子会取得更大的生殖成功——这是任何交配制度下的进化最终目标。
最近的两项统计研究对父系照顾假说有什么看法?两者都得出结论,在竞争性假设中,父系照顾似乎是最不可能触发一夫一妻制交配的——但是,卢卡斯说,“父系照顾仍然可以解释为什么一个物种保持一夫一妻制。”
需要一个村庄
加州大学戴维斯分校的人类学家莎拉·赫迪说,一对一夫一妻制的父母不足以养育出像人类一样聪明和具有社会性的猿类。一个人类婴儿从出生到成熟的漫长过程中消耗约 1300 万卡路里,即使有伴侣帮忙,这对母亲来说也是一个沉重的负担。这种需求可能解释了为什么在许多社会中,人类母亲依靠“异亲”(例如父母双方的亲属或其他群体成员)来帮助提供食物和儿童保育。“人类母亲愿意让别人从出生起就抱起她们的婴儿,”赫迪指出。“这太令人惊讶了,而且非常不像猿类。”没有猿类从事任何类似异亲抚育的行为。
赫迪认为,合作繁殖是一种社会系统,在这种系统中,异亲帮助照顾幼崽,这种社会系统在我们古代祖先中进化而来,始于近两百万年前的直立人。该物种的体型和大脑都比其祖先大得多;据估计,相对于之前的人族,运行一个直立人的身体需要多消耗 40% 的代谢能量。如果直立人开始了人类式的延迟发育和长期依赖的道路,则可能需要合作的异亲来支持养育更大脑婴儿的能量需求。
苏黎世大学的卡琳·伊斯勒和卡雷尔·范·沙伊克得出结论,如果没有合作繁殖,早期人类属将无法突破假设的“灰色天花板”,该天花板将猿类的大脑限制在约 700 立方厘米的最大体积。为了支付拥有增大大脑的能量成本,动物必须降低其出生率或生长率,或两者兼而有之。但是,人类已经实现了比大脑体积在 1,100 到 1,700 立方厘米之间的生物应该能够实现的更短的断奶期和更大的生殖成功。伊斯勒和范·沙伊克将这种成功归因于异亲抚育,这使得直立人能够更频繁地生育后代,同时为这些后代提供足够的能量来生长出更大的大脑。
因此,无论是单配制的夫妻、核心家庭还是部落形式的合作,都使人类能够在我们所有化石祖先和表亲灭绝时获得成功。事实上,合作可能是在过去两百万年中我们获得的最伟大的技能——这种技能使我们年轻的属能够在环境变化和压力时期生存下来,并且很可能决定我们地质学上年轻的物种的未来。