我们当时正在谈论政治。我的室友,一位英语教授,认为某些政治家在威胁对伊朗采取军事行动时,是用爬行动物大脑思考的。许多人认为,从爬行动物祖先那里继承而来的人脑组成部分是造成我们物种的攻击性、仪式行为和领地性的原因。
关于大脑进化最常见的误解之一是,它代表着一个以人类惊人的认知能力为顶峰的线性过程,而其他现代物种的大脑则代表着之前的阶段。这些想法甚至影响了神经科学家和心理学家的思维,他们会比较用于生物医学研究的不同物种的大脑。然而,在过去的30年中,比较神经解剖学的研究清楚地表明,复杂的大脑——和复杂的认知——从简单的大脑多次独立地在不同的谱系或进化相关的群体中进化而来:在软体动物中,如章鱼、鱿鱼和墨鱼;在硬骨鱼中,如金鱼,以及再次独立地在软骨鱼中,如鲨鱼和蝠鲼;以及在爬行动物和鸟类中。非哺乳动物已经展示了高级能力,例如通过模仿其他动物的行为来学习,在复杂的空间环境中找到方向,制造和使用工具,甚至进行心理时空旅行(记住特定的过去事件或预测独特的未来事件)。总的来说,这些发现正在帮助科学家们理解智慧是如何产生的——并欣赏它可以采取的多种形式。
生命之树
为了理解为什么大脑和思维进化的新观点直到现在才完全实现,回顾历史观念是有用的。中世纪自然学家将生物沿着一个称为“存在之链”或“自然阶梯”的线性等级排列。这个等级序列将蠕虫和蛞蝓等生物列为低等,而人类则被列为最高等的地球生物。在19世纪后期,查尔斯·达尔文的杰作《物种起源》中包含的大量证据使他的大多数科学界的同代人确信进化是真实存在的。达尔文解释说,现代物种是通过物理血统相互关联的,并将物种之间的关系视为类似于家族谱系树的分支。然而,很少有人完全掌握生命之树的革命性意义——其中现代物种代表树枝的顶端,内部分支代表过去的物种,形成两个谱系从共同祖先分叉的连接点。
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因此,当比较神经解剖学在19世纪末首次兴盛起来时,大多数研究人员根据旧的线性等级来解释其发现。他们认为现代无脊椎动物(无骨动物)、鱼类、两栖动物、爬行动物、鸟类、哺乳动物和人类是朝着更复杂大脑进化的连续步骤的活生生代表,每一步都添加新的大脑组件。由于20世纪中期对比较神经解剖学的相对缺乏兴趣,这些想法在几十年里未受到挑战地持续存在。例如,关于大脑顺序进化的传统观点,出现在已故神经科学家和精神病学家保罗·D·麦克莱恩在20世纪60年代提出的三脑模型中。麦克莱恩的模型宣扬了一种信念,即人脑包含一个从爬行动物祖先那里继承来的“爬行动物复合体”。
从20世纪80年代开始,比较神经解剖学领域经历了复兴。在过去的几十年里,进化生物学家对脊椎动物的进化史了解了很多,他们开发了应用达尔文的生命之树概念来分析和解释他们发现的新而有效的方法。现在很明显,简单的线性等级制度无法充分解释大脑或智慧的进化。已知的最古老的多细胞动物化石大约有7亿年历史。到寒武纪时期,大约5.2亿年前,动物界已经分支成大约35个主要群体或门,每个门都有自己独特的身体结构。作为生命之树的一个独立分支,每个谱系继续独立于其他谱系进化和多样化。复杂的大脑在多个门中独立进化,尤其是在软体动物门中的头足纲软体动物中,当然,也在各种脊椎动物群体中。脊椎动物的进化同样涉及重复分支,复杂的大脑沿着许多分支从简单的大脑独立进化而来。
异类思维
头足纲软体动物,包括章鱼、鱿鱼和墨鱼,已经进化出所有无脊椎动物中最复杂的神经系统——它们的认知能力也反映了这种复杂性。章鱼的大脑估计包含1.7亿个神经元,这个数量与某些脊椎动物的大脑相当。相对于身体大小,这个大脑与某些鸟类的大脑一样大。由于在另一个门中独立进化,章鱼大脑的结构与更熟悉的脊椎动物大脑相比,显得非常陌生。章鱼极其敏感和灵活的触手包含的神经元与其大脑一样多,切断的触手仍然能够进行协调运动。
行为研究表明,章鱼可以像老鼠一样,根据大小和形状来区分和分类物体。它们可以学习在简单的迷宫中导航,并解决问题,例如从密封容器中取出美味的食物。1992年,意大利那不勒斯多恩动物学站的格拉齐亚诺·菲奥里托和当时在卡坦扎罗雷焦卡拉布里亚大学的皮耶特罗·斯科托发表了令人惊讶的证据,表明章鱼可以通过观看另一只章鱼执行任务来学习完成任务。他们训练章鱼在红球和白球之间做出选择。如果章鱼选择了正确的球,它会得到一块鱼作为奖励。如果它选择错误,它会受到轻微的电击作为惩罚。
一旦训练完成,研究人员让一只未经训练的章鱼隔着玻璃屏障观看一只受过训练的动物执行任务。未经训练的动物确实监视了受过训练的动物,这从它们的头部和眼睛的运动中可以看出。当允许它们自己在两个球之间做出选择时,观察章鱼随后做出了正确的选择,这只能是通过观看学到的。通过研究他人来学习的能力被认为与概念思维密切相关。
海底智慧
与章鱼不同,硬骨鱼及其软骨鱼表亲是同为脊椎动物,也是我们自己的门——脊索动物门的航海成员。近几年的研究表明,这些动物表现出一些曾经被认为哺乳动物独有的认知能力。从1994年开始的一系列研究中,西班牙塞维利亚大学的一个研究小组测试了金鱼(一种常见的硬骨鱼)的空间智慧。金鱼在水迷宫中游泳,这些迷宫类似于传统上用于测试老鼠类似认知技能的迷宫。它们表现出许多与啮齿动物相同的基本空间能力,包括使用远处视觉线索找到特定位置的能力,即使周围的迷宫已经重新定向。
鱼类的前脑赋予它们这些能力。大多数脊椎动物的前脑也直接接收和处理气味信息。早期的比较神经解剖学家,受他们对线性进化等级的信念的指导,认为“原始”鱼类和两栖动物的前脑是嗅觉中心,几乎没有其他作用。我们现在知道,与哺乳动物一样,鱼类和两栖动物的前脑接收全套感官信息。主要的现代硬骨鱼类群——真骨鱼类,大约在2亿年前首次出现,远晚于人类祖先的脊椎动物出现在陆地上,这进一步证明了它们智慧的独立发展。相对于身体而言,这些鱼类的大脑大小通常与陆生爬行动物的大脑大小相当。在旧的系统发育等级中,鱼类被认为比爬行动物“低等”。
软骨鱼构成与硬骨鱼不同的谱系,它们的定义特征是骨骼由软骨组成。这个群体的现代例子包括鲨鱼、鳐鱼和魟鱼。尽管曾经被认为是原始的,但这个谱系的一些成员已经进化出相对于身体而言,在所有非哺乳动物水生脊椎动物中最大的大脑。2005年,德国波恩大学的神经行为学家维拉·施吕塞尔和霍斯特·布莱克曼在淡水黄貂鱼身上重复了西班牙小组的一些空间测试。它表现出类似于金鱼的寻路能力。
通过在金鱼前脑部分被破坏后对其进行测试,西班牙小组在2006年发表的一项研究中表明,金鱼的空间能力来源于前脑顶盖或大脑皮层的一部分,这部分可能对应于哺乳动物的海马体。这些新研究共同表明,软骨鱼、硬骨鱼和陆地脊椎动物的共同祖先可能已经拥有类似海马体的结构以及它赋予的空间认知能力。海马体也参与情绪处理,是边缘系统的主要皮层成分;在麦克莱恩的三脑方案中,它应该起源于哺乳动物。现在已知非哺乳动物中存在各种其他边缘系统结构。
鸟类和爬行动物
当一个硬骨鱼谱系大约在3.65亿年前离开海洋走向陆地时,它最终产生了今天所有活着的四肢陆地脊椎动物——以及两种主要类型的大脑组织计划。这些脊椎动物分支成两个主要群体。第一组,合弓纲动物,出现在3.2亿年前,最终进化成现代哺乳动物,而第二组,蜥形纲动物,出现在1000万年后,进化成现代鸟类和爬行动物(以及已灭绝的恐龙)。在它们3亿年的独立大脑进化中,这两个群体中的一些成员已经基于非常不同的前脑组织计划进化出非常复杂的认知能力。
前脑组织结构的差异最初引起了比较神经解剖学家的困惑。当在横截面中观察时,脊椎动物前脑的每个半球都由一块神经组织组成,该组织围绕着一个充满液体的中央腔室,称为脑室。爬行动物和鸟类的前脑包括一块突入这个脑室的突出神经组织,在某些情况下,这块组织在很大程度上将其掩盖。早期的比较神经解剖学家误将这个凸起当作基底神经节的一部分,基底神经节是前脑底部的结构。他们得出结论,爬行动物和鸟类的前脑主要由基底神经节控制,并且只拥有 rudimentary pallium (原始的皮层)。皮层是在哺乳动物中发展成大脑皮层的结构。开创性的行为研究加强了明显 rudimentary pallium 所暗示的解释。“鸟类,其大脑由基底核控制,本质上是一种高度复杂的机制,学习能力很小,”比较解剖学家阿尔弗雷德·罗默在1955年总结道。事实证明,这些看似一致的神经解剖学和行为学发现都是错误的。
20世纪60年代开始的一系列比较神经解剖学研究,从现任加州大学圣地亚哥分校的哈维·J·卡滕的工作开始,已经最终表明,蜥形纲动物前脑中突出的神经组织块,现在被称为背侧脑室嵴(DVR),不是基底神经节的一部分。它实际上是皮层的一部分,并且似乎是哺乳动物新皮层的蜥形纲动物对应物。在哺乳动物中,新皮层是皮层最大的部分,并且参与复杂的认知能力,例如执行计划、学习和记忆、推理、精细运动控制和感知;在人类中,它负责语言。事实上,蜥形纲动物的基底神经节在前脑中所占的比例并不比哺乳动物大。哺乳动物没有任何类似 DVR 的结构。鸟类的神经解剖学术语直到2002年才被修订,以反映这种新的认识。
哺乳动物的新皮层与爬行动物和鸟类的 DVR 在结构上截然不同。前者是扩展的薄层组织,神经细胞组织成层,薄层的不同区域基本上执行不同的功能。后者是成块的神经组织,结构化为一系列神经细胞簇或核,核专门用于各种功能。尽管存在这些结构差异,但新皮层和 DVR 与大脑的其他部分共享相似的连接,并且显然也具有相似的认知功能。例如,现在有证据表明,鸟类 DVR 的一部分,称为尾外侧 nidopallium,可能参与行为的计划和执行控制,很像哺乳动物新皮层的前额叶。在内部结构和与其他大脑部分的连接方面,爬行动物的 DVR 通常比鸟类的 DVR 简单。尽管它们的前脑计划相同,但鸟类相对于身体而言,通常比爬行动物拥有更大的前脑。
我们的长羽毛的朋友远非“鸟脑”,而是表现出了聪明的行为。在鸟类中,最大的前脑是鹦鹉和鸦科动物(包括乌鸦、松鸦、渡鸦和寒鸦的群体)的前脑。相对于身体大小,鹦鹉的大脑与黑猩猩的大脑一样大,尽管从绝对意义上讲,它大约只有核桃大小。近年来,研究人员记录了这两组鸟类惊人的认知能力。
例如,在新喀里多尼亚的野外,乌鸦制造两种简单的工具来获取原本无法获得的食物。它们修剪和雕刻树枝,制作成钩状工具,以从树木的洞中挖出昆虫幼虫。它们通过剥去带刺的露兜树叶片的碎片并将它们削尖,制作出探测器,用于寻找叶片碎屑下的昆虫。新西兰奥克兰大学的心理学家加文·亨特和罗素·格雷在2003年报告说,新喀里多尼亚乌鸦的工具具有一些特征,这些特征似乎比黑猩猩的工具更复杂。乌鸦可以制作各种各样的工具,这些工具是通过从通用设计中创新修改而来的。它们可以对工具进行累积改进,并且可以教导其群体中的其他成员忠实地复制好的设计。
现任剑桥大学的尼古拉·S·克莱顿在1998年开始的一系列论文中,证明了佛罗里达灌丛鸦(另一种鸦科动物)惊人的认知能力。这些鸟类将食物储藏在分散在广阔区域的数百个不同的隐藏地点。它们可以记住所有储藏地点的位置,并在稍后的时间从中取出食物。不易腐烂的食物,例如种子,可能会在储存中保存数月之久。易腐烂的食物,例如幼虫和蠕虫,必须在数小时或数天后取出。
克莱顿和她的学生能够利用这种自然发生的行为来表明,佛罗里达灌丛鸦可以回忆起它们过去的特定事件。为鸟类提供了易腐烂的蠕虫和不易腐烂的坚果,它们将这些食物储藏在装满沙子的冰块托盘的各个隔间中。它们在不同的日子里储藏在不同的托盘中,然后在指定的时间段内被拒绝访问这些托盘。如果鸟类在短时间内无法访问托盘,它们应该尝试从适当托盘的适当隔间中取出它们更喜欢的食物——蠕虫。另一方面,如果鸟类在更长的时间内被拒绝访问托盘,蠕虫将不再新鲜,松鸦应该尝试取出坚果。为了解决这个问题,鸟类需要回忆起它们储藏了什么、储藏在哪里以及何时储藏的。鸟类成功地完成了这项复杂的任务。这种能力尚未在非人类哺乳动物身上得到证明。
更令人惊讶的是,克莱顿表明鸟类可以预测独特的未来事件。她允许松鸦观察同类储藏食物,然后允许它们偷窃储藏物。后来,这些鸟类储藏了自己的食物,无论是单独储藏还是在另一只松鸦在场的情况下储藏。曾经充当过小偷的鸟类在另一只松鸦在场的情况下,采取了非常谨慎的措施来隐藏它们的食物储藏活动。尽管松鸦只以小偷的角色经历过食物盗窃,但它们仍然能够想象自己处于受害者的角色。回忆过去特定事件和预测未来事件的能力被称为心理时空旅行[参见 Ursula Dicke 和 Gerhard Roth 的《智慧的进化》;《大众科学·心灵》,2008年8月/9月刊]。在克莱顿的工作之前,这种认知能力被认为是人类独有的。
也许最令人震惊的是,一只名叫艾利克斯的非洲灰鹦鹉因其命名50种不同物体的能力而闻名。艾利克斯学会了七种颜色和五种形状的标签。时任亚利桑那大学的心理学家艾琳·M·佩珀伯格在1996年报告说,艾利克斯可以按颜色和形状对物体进行分类。艾利克斯可以使用诸如“想要香蕉”之类的短语来按名称索要物体。艾利克斯甚至学会了从一到六的数字标签,并且似乎掌握了零的概念,这从他对“无”的适当使用中可以看出。一系列对照实验表明,艾利克斯的壮举是真正的认知,而不是简单的条件学习的结果。类似的认知能力从未在人类及其最亲近的灵长类亲属之外得到证明[参见 Christine Scholtyssek 的《鸟脑?才怪呢》;《大众科学·心灵》,2006年4月/5月刊]。
尽管科学家们尚未在爬行动物身上发现类似鸟类的认知能力,但将它们视为本能驱动的自动机的观点似乎同样是错误的。爬行动物是带有偏见的智力测试的受害者。哺乳动物,由于其高而恒定的体温,必须不断寻找食物来为其能量消耗大的新陈代谢提供燃料。因此,它们很容易被诱导为食物奖励而执行各种学习任务。爬行动物缺乏可比的对食物的强烈需求,当食物被作为奖励提供时,它们通常表现不佳。现在已知,当提供适合物种的奖励时,例如太阳灯的温暖,它们会表现出各种形式的简单学习。例如,空间迷宫实验表明,海龟拥有类似于之前描述的鱼类的空间技能,包括基于远处视觉线索找到特定位置的能力,尽管迷宫发生了旋转位移。
科学家们仍然没有回答关于动物智慧及其进化的许多问题。一个主要问题涉及确定适合物种的认知测试。克莱顿对佛罗里达灌丛鸦心理时空旅行的证明利用了该物种自然发生的行为。在为其他物种确定行为上适当的任务之前,我们不会知道这种诀窍是灌丛鸦和其他储藏食物的鸟类的异常怪癖,还是广泛的能力。为鸟类、哺乳动物和头足纲软体动物证明的认知能力依赖于非常不同的神经系统。是什么使它们都能够发挥相似的认知功能?我们对非哺乳动物的智慧和大脑的理解仍处于起步阶段。
近几十年来,科学家们已经抛弃了大脑进化的线性、顺序观点,在这种观点中,人脑包含了类似于现代鱼类、两栖动物、爬行动物和鸟类大脑的组件,并采纳了一种新的观点,即大脑和思维的进化是发散分支的。重要的认知能力已经多次进化,基于不同的神经基质——包括使我们人类能够破译大脑进化及其意义的思维敏捷性。
注意:本文最初以标题“同一个世界,多种思维”印刷。