我女儿克拉拉的七岁生日派对,场景既熟悉又怪异。庆祝活动是美国式的经典剧本:共享披萨和野餐食物,几个符合新冠肺炎规定的亲密朋友和家人,一个容光焕发的孩子在厚厚的糖霜蛋糕上吹灭蜡烛。全世界每天大约有 38 万男孩和女孩迎来七岁生日,毫无疑问,许多人都在重复这一仪式,这个世界上最多产的灵长类动物正在用不间断的全球合唱唱着“生日快乐”。
如此温馨的场景似乎不太可能发生猖獗的违规行为。但作为一名进化人类学家,我不禁注意到我们这个物种公然无视自然秩序。我们现代生活的几乎方方面面都标志着与支配地球上所有其他物种的规律截然不同的、令人愉快的背离,而这次生日派对也不例外。除了在阳光下晒蔫的新鲜蔬菜外,没有一种食物可以被认为是天然产物。蛋糕是经过热处理的磨碎草籽、鸡蛋、牛奶和提取的甜菜糖的混合物。零食和饮料的原材料需要法医化学家数年时间才能重建。这是一场动物在野外觅食只能梦想得到的卡路里盛宴,而我们却把它送给甚至不分享我们基因的人。
这一切都是为了庆祝一些晦涩的天文排列,即我们的星球扫过相对于其恒星的同一位置的时刻,就像我女儿出生的那天一样。在七岁时,大多数哺乳动物如果幸运地还活着,就已经当上了祖父母。克拉拉仍然是个孩子,依赖我们提供食物和住所,离独立还有很多年。
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人类并非一直如此藐视法律。我们来自一个良好的家庭。现存的猿类,我们最近的亲戚,是行为良好的灵长类动物,直接从树上吃水果和树叶,偶尔也吃昆虫或小型猎物。像所有其他哺乳动物一样,猿类很早就学会了自力更生,断奶后就独自觅食,而且它们知道不要把辛辛苦苦获得的食物送给别人。来自人类谱系深处的化石,即我们与其他猿类分离后的前四百万年,表明我们早期的祖先也遵守相同的生态规则。
大约 250 万年前,事情发生了出乎意料的转变。早期的人属种群偶然发现了一种新的谋生方式,这在生命史上是前所未有的。他们没有追求植物食用者、食肉动物或通才的职业,而是尝试了一种奇怪的双重策略:一些人会狩猎,另一些人会采集,他们会分享他们获得的任何东西。这种合作方式将智力放在了首位,经过数千年的发展,大脑容量开始增加。我们的旧石器时代的祖先学会了用圆形鹅卵石敲击出精致的刀片,猎捕大型猎物并烹饪食物。他们建造了炉膛和房屋,并开始改变地貌,发展出最终导致农业的生态掌握能力。
结果令人震惊,这是人类一生新陈代谢的第一个清晰路线图。
这些进化转变至今仍有影响。推动我们的狩猎、采集和农业祖先无视长期建立的生态规则的合作觅食,不仅改变了我们吃的食物。它还改变了我们生物学的基本方面,包括我们的新陈代谢。赋予我们生日蛋糕的同一系列不太可能发生的事件也塑造了我们吃蛋糕的方式——以及我们如何利用卡路里。
在锻炼和节食界,人们谈论新陈代谢时,你会认为这门科学已经尘埃落定。但实际上,我们严重缺乏关于我们每天燃烧的卡路里以及我们如何进化来获取卡路里的可靠数据。但近年来,我和我的同事在理解我们的身体如何利用能量方面取得了重要进展。我们的发现推翻了许多关于人类能量需求在一生中如何变化的传统认知。而且,正如我们在并行努力中发现的那样,我们的能量需求与我们的食物生产策略的演变密切相关:觅食和耕作。这些研究共同为人类引擎的内部运作提供了迄今为止最清晰的图景,以及我们赚取、燃烧和分享卡路里的策略如何支撑我们作为物种的非凡成功。
能量预算
我们的身体是协调混乱的奇迹。每时每刻,你体内的每个 37 万亿个细胞都在努力工作,吸收营养,构建新蛋白质,并完成维持你生命的无数其他任务。所有这些工作都需要能量。我们的新陈代谢是我们每天消耗的能量(或燃烧的卡路里)。这些能量来自我们吃的食物,因此我们的新陈代谢也决定了我们的能量需求。卡路里摄入,卡路里消耗。
进化生物学家经常将新陈代谢视为生物体的能量预算。生命的基本任务,包括生长、繁殖和身体维护,都需要能量。每个生物体都必须平衡其账簿。
人类是这种进化簿记活动的 striking 例子。使我们与众不同的特征与其他猿类不同,包括我们巨大的大脑、大婴儿和长寿命,所有这些都需要大量能量。我们通过减少消化系统的支出,进化出更短的肠道和更小的肝脏来支付其中一些成本。但我们也提高了我们的代谢率和能量预算规模。就我们的体型而言,人类每天消耗和燃烧的卡路里比任何其他猿类都多。我们的细胞已经进化得更加努力地工作。
我们身体所做的工作随着年龄的增长而变化,我们细胞的活动在从生长到成年再到衰老的过程中,以精心编排的舞蹈形式起伏不定。通过我们的新陈代谢追踪这些变化,可以更好地了解我们的细胞在每个年龄段所做的工作以及我们不断变化的卡路里需求。但是,要获得人类一生新陈代谢的清晰审计一直很困难。

赫尔曼·庞泽(由 Jen Christiansen 重新设计);来源:“人类生命历程中的每日能量消耗”,赫尔曼·庞泽等人,《科学》,第 373 卷;2021 年 8 月
显而易见的是,成年人比婴儿需要更多的卡路里——体型较大的人有更多的细胞在做更多的工作,因此他们燃烧更多的能量。我们还知道,老年人往往吃得更少,尽管这通常伴随着体重减轻,尤其是肌肉质量的下降。但是,如果我们想知道我们的细胞有多活跃,以及新陈代谢是否随着我们长大和变老而加快或减慢,我们需要区分年龄和体型的影响,这并非易事。您需要一个包含所有年龄段人群的大样本,并使用相同的方法进行测量。理想情况下,您需要测量每日总能量消耗,即每日使用的卡路里的完整计数。
一个多世纪以来,研究人员一直在测量静息代谢率,一些证据表明儿童的新陈代谢更快,老年人的新陈代谢更慢。然而,静息代谢仅占我们 24 小时内燃烧的卡路里的 60% 左右,并且不包括我们用于锻炼和其他体育活动的能量。在线卡路里计算器声称包含活动成本,但它们实际上只是根据您自我报告的体重和体育活动进行的猜测。在缺乏确凿证据的情况下,一种民间智慧已经形成,并受到推销新陈代谢增强剂和其他蛇油的魅力十足的骗子的欢呼和培养。我们经常被告知,我们的新陈代谢在青春期加快,在中年减慢,尤其是在更年期,而且男性的新陈代谢比女性快。这些说法都没有科学依据。
新陈代谢数据库
我和我的同事已经开始填补科学理解中的这一空白。2014 年,约翰·斯皮克曼是一位新陈代谢研究员,在苏格兰阿伯丁大学和中国科学院深圳设有实验室,他组织了一项国际合作,以开发一个大型新陈代谢数据库。至关重要的是,该数据库将侧重于使用双标记水法测量的每日总能量消耗,这是一种同位素追踪技术,用于测量身体产生的二氧化碳(从而测量燃烧的卡路里)持续一到两周。双标记水是测量每日能量消耗的黄金标准,但它很昂贵,而且您需要一个专门的实验室进行同位素分析。因此,即使这项技术已经存在了几十年,研究规模通常也很小。在斯皮克曼的领导下,我的实验室与世界各地的十几个其他实验室合作,汇集了数十年的数据。我们最终获得了 6400 多名年龄从出生仅 8 天的婴儿到 90 多岁男女的测量数据。
2021 年,经过多年的合作努力,我们发表了第一项综合研究,调查了年龄和体型对每日能量消耗的影响。正如预期的那样,我们发现代谢率随着体型的增加而增加:体型较大的人燃烧更多的卡路里。特别是,去脂体重(肌肉和其他器官)是每日能量消耗的最强预测因子。这很有道理。脂肪细胞不像肝脏、大脑或其他组织中的细胞那样活跃,它们对您的每日消耗贡献不大。更重要的是,通过数千次测量清楚地建立了质量和代谢率之间的关系,我们终于可以测试每个年龄段的新陈代谢是否比我们根据体型预期的更快或更慢。
结果令人震惊,这是人类一生新陈代谢的第一个清晰路线图。我们发现,从代谢角度来看,婴儿出生时就像微型成人,这反映了他们在母亲能量预算中的发展。但新陈代谢在生命的第一年飞速上升,因此到他们一岁生日时,儿童燃烧的能量比我们根据他们的体型预期的要多 50%。他们的细胞比成年人的细胞更繁忙,辛勤工作于生长和发育。早期测量儿童时期大脑中葡萄糖摄取的研究表明,其中一些工作是神经元生长和突触发育。其他系统的成熟无疑也有贡献。新陈代谢在儿童时期保持升高,在青春期缓慢减速,并在 20 岁左右达到成人水平。男孩的下降速度比女孩慢,这与男孩的发育较慢一致,但男性或女性的青春期都没有出现高峰。
也许最大的惊喜是我们在中年时期新陈代谢的稳定性。从 20 岁到 60 岁,每日能量消耗保持惊人的稳定。没有中年减速,更年期也没有变化。我们许多人在成年期经历的体重增加不能归咎于新陈代谢下降。作为一个 40 多岁的男人,我有点相信民间智慧,即新陈代谢会随着年龄的增长而减慢。我的身体感觉肯定与 10 年或 20 年前不同。但就像寻找一些新陈代谢的 Sasquatch 一样,当你真正寻找时,那里什么也没有。男性和女性之间广为宣传的新陈代谢差异也是如此。女性的每日能量消耗平均较低,但这仅仅是因为女性往往体型较小,并且体重中脂肪的比例更高。比较体重和体脂百分比相同的男性和女性,新陈代谢的差异就消失了。
我们确实发现新陈代谢随着年龄的增长而下降,但这要到我们 60 岁时才会开始。60 岁以后,新陈代谢每十年减慢约 7%。当男性和女性到了 90 多岁时,他们的每日消耗量平均比 50 多岁的成年人低 20% 到 25%。这是在我们考虑了体型和身体成分之后。老年时期的体重减轻,尤其是肌肉质量的下降,加剧了消耗量的下降。与所有年龄组一样,个体差异很大。在老年时保持更年轻、更快的新陈代谢可能是健康老龄化的标志,甚至可能对心脏病、痴呆症和其他与年龄相关的疾病具有保护作用。我们现在可以开始调查这些联系。在我们的新陈代谢路线图的指导下,我们面前有一个全新的研究世界。
然而,已经很明显的是,一口生日蛋糕对于一个七岁的女孩、她中年父亲和她年迈的祖母来说,会产生不同的作用。克拉拉吃的一口很可能被繁忙的细胞消耗掉,为发育提供能量。我吃的一口可能会用于维护,修复一天过程中累积的所有小损伤。至于祖母,她衰老的细胞可能很难利用卡路里,而是将它们储存为糖原或脂肪。事实上,对于我们任何人来说,如果我们摄入的卡路里超过我们燃烧的卡路里,蛋糕最终都会变成脂肪。
该路线图还突出了人类状况的一个主要难题。无论他们出生在狩猎采集营地、农业村庄还是工业化大都市,人类幼崽都需要大量帮助才能获得食物。其他猿类在三四岁左右停止哺乳时就学会了自己觅食。我们的孩子完全依赖他人提供食物多年,并且在青少年时期之前无法自给自足。而那些最无力自力更生的人却有最大的能量需求。我们的物种不仅进化出了比其他猿类更快的新陈代谢率和更大的能量需求,而且我们还必须为每个昂贵的后代供养十多年。我们从哪里获得所有这些卡路里?我和我的同事也弄清楚了人类能量方程的这一部分。
昂贵的孩子
在狩猎采集和农业社区,卡路里问题最为突出,那里的日常生活围绕食物生产展开。对于我们物种历史的大部分时间,就像对于大多数物种一样,没有其他工作。每个孩子都知道他们长大后要做什么。迟至 19 世纪中期,美国劳动力中有一半以上是农民。
在过去的十年里,我一直与同事合作,以了解坦桑尼亚北部哈扎社区的卡路里经济。哈扎人是一个由 1000 人左右组成的小种群,其中约一半人保持着传统的狩猎采集生活方式,在他们称之为家园的热带草原景观中觅食。今天活着的任何种群都不是过去的完美模型,但像哈扎人这样继续保持这些传统的群体,为这些系统如何运作提供了活生生的例子。男人大部分时间都在用弓箭狩猎,或者砍伐空心树枝以掠夺蜂巢中的蜂蜜。妇女采集浆果和其他植物性食物,或在岩石土壤中挖掘野生块茎。哈扎营地,散落在金合欢树丛中的小草屋,整天都充满活力,孩子们像孩子一样,跑来跑去,欢笑,玩耍——等待成年人给他们带来食物。
我们使用双标记水测量了哈扎人的能量预算,清楚地了解了男人和女人每天消耗和支出的卡路里。我们还将便携式呼吸测量设备搬到灌木丛中,这是一个手提箱大小的代谢实验室,以测量觅食活动的能量成本,例如行走、攀爬、挖掘块茎和砍伐树木。我们还进行了多年的仔细观察,记录了每天花费在不同觅食任务上的时间以及获得的食物量。经过十多年的工作,我们已经完整地核算了哈扎人的能量经济:获取食物所花费的卡路里、获得的卡路里、分享和消耗的比例。
犹他大学的汤姆·克拉夫特领导我们团队努力将哈扎人口的能量预算与其他人类群体和其他猿类物种的类似数据进行比较。这是一个庞大的项目:我们仔细研究了关于狩猎采集者和农业群体的旧民族志记载,并梳理了猿类的生态研究和双标记水测量,以重建他们的觅食经济。但是,当我们完成时,出现的是对我们物种成功能量基础的新理解。我们终于可以看到所有这些卡路里来自哪里,为昂贵的人类新陈代谢和供养无助的孩子提供能量。
聪明的合作者
事实证明,人类独特的合作觅食策略,加上我们聪明的大脑和工具,使狩猎和采集变得非常高效。即使在坦桑尼亚北部干旱的热带草原上,哈扎男人和女人平均每小时也能获得 500 到 1000 千卡路里的食物。来自世界各地其他群体的民族志记录表明,这些比率是狩猎采集者的典型比率。五个小时的狩猎和采集可以可靠地带来 3000 到 5000 千卡路里的食物,足以满足觅食者每天的需求并供养营地的孩子。
正是这种正反馈引擎将人类物种推向了新的高度。狩猎和采集非常高效,以至于产生了能量盈余。这些额外的卡路里被输送到后代,这意味着他们可以花费更长的时间来发育,学习使他们成为有效觅食者的技能。当他们成年后,他们会像他们的父母一样,获取额外的食物并将这些卡路里投入到下一代。随着觅食策略变得越来越复杂,进化时间使童年变得更长。寿命也得到了延长,自然选择倾向于增加生产性觅食的年限以支持子女和孙子女。祖父母曾经很少见,现在已成为社会网络的固定成员。
野外的猿类在采集食物方面效率远不如人类。对黑猩猩、大猩猩和猩猩的能量预算进行的法医核算表明,雄性和雌性猿类每小时获得约 200 至 300 千卡路里。他们每天需要花费七个小时觅食才能满足自己的需求。难怪他们不分享。
我们超高效率的觅食并不便宜。狩猎采集社区的人们花费的能量是野外猿类的两倍多,以获取食物。令人惊讶的是,人类技术和智慧并没有使我们非常节能。哈扎男人和女人获得的能量与支出的能量之比与我们在野外猿类中发现的比例相同。合作和文化使人类觅食者在时间上非常高效,每小时可以获得大量卡路里,但我们独特的觅食策略仍然需要大量能量。狩猎和采集是艰苦的工作。
农业并不容易,但我们的分析发现它可能更有效率。当我们比较哈扎人和其他狩猎采集人口与传统农业群体的能量预算时,我们发现农民通常每小时生产更多的卡路里。玻利维亚亚马逊雨林中的奇马内社区提供了一个有用的比较点。奇马内人主要从农业中获取卡路里,但他们也狩猎、捕鱼和采集野生植物。以农产品作为他们的能量主食,他们每小时生产的卡路里几乎是哈扎人的两倍。他们也更节能,从他们花费的每一卡路里觅食和耕作中获得更多的食物。
这些额外的卡路里体现在奇马内村庄周围奔跑的孩子们身上。更多的食物和更快的生产意味着母亲的工作量更轻,因为社区中的其他人可以更容易地分担照顾孩子的时间和精力成本。与许多自给自足的农业社区一样,奇马内家庭往往很大。妇女一生平均生育九个孩子。将其与哈扎社区中每位母亲平均生育六个孩子的生育率进行比较,额外能量的影响是不可避免的。而且不仅仅是奇马内人。农业社区的生育率往往高于狩猎采集社区。生育率的提高是农业在约 12000 年至 6500 年前的新石器时代取代狩猎和采集的重要原因。欧亚大陆和美洲的考古遗址记录了农业发展后儿童和青少年人数的不断增加。
拥有我们的蛋糕
从这个角度来看,孩子的生日派对不仅仅是一个个人的里程碑。它是对我们不可思议的进化故事的庆祝。当然,还有食物。我们从农业祖先那里获得了制作蛋糕的面粉和糖,从旧石器时代获得了烘烤蛋糕的火。牛奶和鸡蛋来自我们已经完全改造过的动物,这些动物曾经是我们猎杀的物种,经过几代人的精心饲养,按照我们的意愿塑造而成。还有我们用来标记日子和衡量年份的日历,这是农业学家的一项发明,他们需要精确地知道何时收割和播种。狩猎采集者跟踪季节和月球周期,但很少使用精确的年度日历。哈扎营地没有生日。
但是,任何庆祝活动的关键要素都是朋友和亲戚的社区,多代人聚集在一起吃饭、欢笑和唱歌。我们进化出的社会契约——集体狩猎、采集和耕作——将我们联系在一起,赋予了我们童年并延长了我们的黄金岁月。合作觅食也有助于推动文化复杂性和创新,使生日和其他仪式如此奇特和多样化。而这一切的中心是对分享的普遍承诺。
如今,地球上有超过 80 亿人口,人们可能会开始担心我们是否做得有点过头了。我们通过利用改变气候的化石燃料和用廉价食物淹没我们的世界,学会了涡轮增压我们的能量预算。卡路里的生产非常容易,以至于我们很少有人每天花时间觅食,这在生命史上是第一次。这种巨大的转变对我们的集体创造力是一大福音,使许多人能够将他们的生活作为艺术家、医生、教师、科学家度过——食物生产以外的各种职业。在我们开辟了自己的奇怪的生态位,远离支配自然界其他部分的规律之后,我们只能依靠自己来获得指导。只要有一点运气和大量的合作,我们或许就能为人类血统再争取几百万个生日。许个愿吧。