脊椎动物的形状和大小千奇百怪。但有些进化出了真正奇异的形态。乌龟用喙代替牙齿，用肋骨和其他部分形成龟壳，无疑是我们脊椎动物中最奇特的同胞之一。的确，古生物学家长期以来一直困惑于乌龟是如何获得其奇特特征的，以及它们最亲近的亲戚是谁。
此前，研究人员对乌龟起源的大部分了解都来自德国的Proganochelys化石。基于这种生物，其龟壳厚重，颈部和尾部覆盖着尖刺板片，研究人员曾提出，乌龟是已灭绝的装甲爬行动物——楯齿龙类的近亲。他们还认为，最早的乌龟生活在陆地上，在那里，盾牌对于行动缓慢的生物来说是一种有用的防御。然而，Proganochelys没有提供关于龟壳如何进化的线索，因为它的背甲本身就是完全形成的。
在中国西南部贵州省发现的一块新化石，描绘了一幅截然不同的乌龟起源图景，并阐明了它们标志性的盔甲是如何形成的。这个可追溯到2.2亿年前的过渡生物，被命名为Odontochelys semitestacea（“半壳有齿龟”），是记录中最古老、最原始的乌龟。由中国科学院北京的李淳领导的研究人员在2008年11月27日出版的《自然》杂志上描述了这块化石。
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Odontochelys 拥有腹甲——龟壳扁平的下半部分，保护着动物柔软的腹部——但缺少圆顶状的上半部分。李和他的同事们表示，这表明龟壳是从下往上进化的。此外，出土化石的地层表明，这种动物生活在海洋环境中。如果是这样，腹甲将保护乌龟的下侧免受来自下方的捕食者的攻击。
Odontochelys 也缺少皮内成骨，即鳄鱼和恐龙等爬行动物盔甲中的骨质板片。一些专家曾提出，乌龟的龟壳最初是几排皮内成骨，经过数百万年的逐渐融合才形成背甲。事实上，去年十月，在《英国皇家学会学报B》上发表文章的研究人员报告了一块来自新墨西哥州的2.1亿年前的乌龟化石，据信它恰好支持了这一假设。
但批评者反驳说，来自乌龟胚胎学的发现暗示，脊椎骨和肋骨变形形成了龟壳。Odontochelys 支持了肋骨变平并扩散形成龟壳顶部的理论。
Odontochelys 中缺少皮内成骨也挑战了乌龟与楯齿龙类密切相关的观点。结合分子数据，新的证据将有壳脊椎动物与另一类爬行动物——双孔亚纲联系起来。
然而，对于发现团队对 Odontochelys 的一些解读，还有其他解释。在《自然》杂志论文的随刊评论中，多伦多大学密西沙加分校的古生物学家罗伯特·赖兹和杰森·海德认为，这种动物确实有上甲，只是上甲尚未完全骨化。如果正确，他们的推测将表明，这种动物的龟壳形态，与其说是原始的中间形态，不如说是一种特殊的适应性。事实证明，与陆龟相比，水生龟通常具有更小、更精致的上甲，海龟和鳄龟就是如此。
因此，赖兹和海德认为，Odontochelys 可能预示着起源于陆地的乌龟早期入侵水域，而不是表明乌龟是在水中进化的。“Odontochelys 的形态表明，这个故事比李和他的合作者提出的更复杂、更有趣，”赖兹评论道。“我们认为，Odontochelys 不是最终答案；它只是构成乌龟起源这个迷人谜题的又一块拼图。”
注：本文最初以“龟壳之谜”为标题印刷。