在他的里程碑式著作《物种起源》中，达尔文经历了一场信仰危机。在一次坦诚的表白中，他写道：“假设眼睛具有所有无与伦比的装置，可以调节不同距离的焦点，允许不同量的光线进入，并校正球差和色差，这可能是自然选择形成的，我承认，这在最高程度上是荒谬的。” 虽然科学家们仍在研究眼睛是如何进化的的细节，但我们也仍然困在智能如何在生物学中出现的问题上。当没有外部设计者时，生物系统如何才能自下而上地产生连贯且目标导向的行为？
事实上，智能——对可用信息的有目的的回应，通常是预测未来——并不局限于某些特权物种的头脑。它分布在整个生物学中，在许多不同的空间和时间尺度上。不仅有聪明的人、哺乳动物、鸟类和头足类动物。在所有生物体的各个部分都可以找到智能的、有目的的解决问题的行为：单细胞和组织、单个神经元和神经元网络、病毒、核糖体和 RNA 片段，直至运动蛋白和分子网络。可以说，理解智能的起源是生物学中最核心的问题——一个仍然完全开放的问题。在本文中，我们认为发育生物学和神经科学的进展现在正在提供一条有希望的途径，以展示模块化系统的架构如何构成进化和生物体智能的基础。
生物学家受过训练，专注于生命系统的机制，而不是其目的。作为生物学家，我们应该研究“如何”而不是“为什么”，追求因果关系而不是目标。“为什么”不仅始终存在，而且正是它驱动着特定的“如何”被选择，使生物体能够通过从天文数字般的可能性空间中选择和利用特定的机制来生存。以人眼为例，晶状体的光学特性只有在它们有助于将光线聚焦在视网膜上时才有意义。如果你不问为什么晶状体是透明的，你就永远不会理解它的功能，无论你研究它如何变得透明多久。
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事实上，随着“组学”革命的到来，理解智能如何出现的问题变得更加尖锐，“组学”革命正在产生关于基因组、转录组、蛋白质组和连接组的系统性定量数据。生物系统正在被剖析成其最终的复杂性，但在隧道的尽头并没有出现神奇的答案。大数据竞赛并没有为生命系统提供更好的解释。如果说有什么的话，那就是让事情变得更困难。
在试图解释有意义的、智能的行为时，现代生物学面临着一个基本的知识差距。一个由细胞和电信号组成的系统如何产生一个适应良好的身体，并具有行为和精神状态？如果细胞不智能，那么智能行为如何从由它们组成的分布式系统中产生？这种基本的奥秘渗透到生物学中。所有生物现象在某种意义上都是“群体决策”，因为生物体是由各个部分——器官、组织、细胞、细胞器、分子——组成的。生命系统的哪些特性使组件能够朝着更高层次的目标协同工作？
一个共同的解决方案正在两个不同的领域涌现：发育生物学和神经科学。论证分三个步骤进行。第一步基于自然选择的首要和最佳设计理念之一：模块化。模块是独立的、功能单元，就像建筑物中的公寓。模块实现局部目标，这些目标在一定程度上是自我维护和自我控制的。模块具有基础的解决问题的智能，它们相对于系统其余部分的相对独立性使它们能够在不断变化的环境中实现其目标。在我们的建筑示例中，住在一套公寓中的一个家庭可以继续他们的正常生活并追求他们的目标，例如送孩子上学，而不管其他公寓中发生了什么。例如，在身体中，肝脏等器官以特定的低级功能运行，例如控制血液中的营养物质，相对于例如大脑中发生的事情而言是相对独立的。
论证的第二步是，模块可以以层级结构组装：较低级别的模块组合形成越来越复杂的高级别模块，然后这些模块成为更高级别模块的新构建块，依此类推。在我们的公寓大楼中，家庭可以加入一个当地协会，例如一个政党的当地分部，其目标可能是确保该地区所有家庭的未来福祉。而这个政党可以隶属于议会，议会的目标可能是塑造整个国家的政策，等等。在生物学中，不同的器官可以属于同一个生物体的身体，其目标是保护自身和繁殖，不同的生物体可以属于一个群落，例如蜂巢，其目标是为其成员维持一个稳定的环境。同样，细胞的局部代谢和信号传导目标整合起来，朝着构建和修复复杂器官的形态发生结果发展。因此，越来越复杂的智能从模块的层级结构中涌现出来。
这似乎解决了问题，但层级模块化仍然无法解释进化，即一次只改变较低级别的一个元素，如何能够操纵较高级别。鉴于较高级别是由较低级别构建的，您仍然需要同时修改大量事物才能更改较高级别的模块吗？我们论证的第三步解决了这个问题：每个模块都有一些关键元素，这些元素充当控制旋钮或触发点，可以激活模块。这被称为模式完成，其中系统一部分的激活会启动整个系统。在我们的公寓大楼中，这个家庭会有一个中心人物，比如说其中一位家长，他将在会议中代表家庭，并在需要时让家庭参与进来。这些触发点用于代表整个模块，从而使这些模块能够在不必操纵或重新创建其所有部分的情况下被激活、更改、停用或部署在新情况下。此外，模式完成自然地从元素之间相互作用的互连元素系统中涌现出来。
近年来，研究人员在神经回路和发育生物学中都发现了模式完成的证据。例如，当哥伦比亚大学的路易斯·卡里略-里德和他的同事研究小鼠如何对视觉刺激做出反应时，他们发现激活小鼠大脑中间的两个神经元——小鼠大脑包含超过 1 亿个神经元——可以人为地触发视觉感知，从而导致特定的行为。这些引人入胜的模式完成神经元激活了编码视觉感知的小细胞模块，小鼠将这些视觉感知解释为真实物体。同样，在 2018 年发表的一项工作中，塔夫茨大学的迈克尔·莱文和佛罗里达大学的克里斯托弗·马蒂纽克回顾了数据，这些数据表明在非神经组织中触发简单的生物电模式会诱导细胞在新的位置（例如蝌蚪的肠道上）构建眼睛或其他复杂器官。
经济学家赫伯特·西蒙、神经科学家瓦伦蒂诺·布雷滕伯格、计算机科学家马文·明斯基、进化生物学家利奥·巴斯、理查德·道金斯和大卫·海格以及哲学家丹尼尔·C·丹尼特等人之前已经探索过用层级模块化来解释生物智能的想法。发育生物学和神经科学的这些最新实验现在可以提供一种共同的机制，说明这如何通过产生模式完成的关键节点来工作。虽然关于模式完成单元如何工作仍有很多需要学习，但它们可以为如何重新利用模块系统而无需全部更改它提供解决方案。操纵局部目标导向模块，使其在身体的多个组织尺度上合作，是一种强大的引擎。它使进化能够利用细胞网络的集体智能，利用和重新组合在较低级别发现的技巧，同时在噪声和不确定性中保持稳健性。
就像棘轮一样，进化因此可以有效地攀登智能阶梯，从简单的分子一直延伸到认知。层级模块化和模式完成可以帮助理解细胞和神经元在形态发生和大脑过程中的决策，产生适应性良好的动物和行为。研究生物学中集体智能的出现不仅可以帮助我们更好地理解进化和设计的过程和产物，而且可能对人工智能系统的设计以及更广泛的工程甚至社会科学具有启发意义。
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