神经元“超级中枢”可能产生意识

一层薄薄的、神秘的神经细胞是否可能是产生意识体验网络中的关键组成部分?

指向身体的任何一个器官,医生都能告诉你它的一些功能,以及当该器官因意外、疾病而受损或被手术切除时会发生什么——无论是垂体、肾脏还是内耳。然而,就像19世纪中叶中非地图上的空白区域一样,有些结构的​​功能仍然未知,尽管已经有了全脑成像、监测大脑各种电信号的脑电图记录以及其他21世纪的先进工具。

考虑一下前壁。它是一层薄而 ​​不规则的细胞层,位于新皮层下方,即允许我们看、听、推理、思考和记忆的灰质。它四周都被白质包围——白质是连接皮层区域之间以及皮层区域与其他大脑区域的神经纤维束或电线束。前壁——因为它们有两个,大脑左侧一个,右侧一个——位于岛叶皮层的一般区域下方,在太阳穴下方,耳朵正上方。它们呈现出细长而纤细的形状,在检查大脑图像的地形时很容易被忽略。

观察进出前壁的白质纤维束的先进脑成像技术显示,它是一个神经中枢总站。几乎每个皮层区域都向前壁发送纤维。这些连接通过从前壁延伸回原始皮层区域的其他纤维来回应。对小鼠和大鼠的神经解剖学研究揭示了一种独特的非对称性——每个前壁都接收来自两个大脑半球的输入,但仅投射回同一侧上方的皮层。这在人类身上是否属实尚不清楚。正如爱丽丝会说的那样,真是越来越奇怪了。


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与大脑的大多数其他部分不同,没有可靠的病例研究表明患者因中风、病毒感染或其他灾难而选择性地破坏了一个或两个前壁。鉴于其细长和细长的性质,在实验动物中损伤该结构具有挑战性。出于同样的原因,脑成像也不是很有用:通过正电子发射断层扫描或功能性磁共振成像(两种最广泛使用的成像技术)可区分的最小空间特征为两到三毫米宽,大于前壁的宽度。而且由于它嵌入在白质内,并夹在两个非常活跃的神经元组织之间——新皮层下方和壳核上方,壳核是位于大脑深处的一个更大的区域,即基底神经节的一部分——因此很难明确地查明流向前壁而不是附近大型结构的血流变化。

龙登场

理解功能的方法是研究结构。弗朗西斯·克里克和詹姆斯·沃森在 1953 年出色地证明了这个想法。他们从 DNA(遗传分子)的双螺旋化学结构中推断出 DNA 的关键功能——也就是说,存储和复制遗传信息。半个世纪后,当时的生物学界最受尊敬的贤者克里克也尝试了同样的游戏,将结构(前壁)与功能(整合的意识体验的出现)联系起来。

尽管意识学者对这种最神秘现象的许多方面存在分歧,但几乎所有人都同意,任何主观体验的定义属性之一是它是统一的。任何体验都不能还原为独立的组成部分。每一种体验都是不可简化的。当我看着我妻子的脸时,我并没有看到一张黑白照片中的两只眼睛,上面叠加着一层独立的蓝色。不,我将她的蓝色眼睛感知为一个完整而无缝的整体。我也不会体验到我的伯恩山犬用鼻子做着滑稽的事情,同时房间里充满了嘈杂的声音;不,我听到它的叫声。“蜜月”这个词的体验不能还原为左边看到“蜜”和右边看到“月”的体验。

我们知道,不同的神经元群会变得活跃,以响应常见的特征,如颜色和运动、面孔和狗、文字、声音等等。这些细胞分散在构成大脑皮层的 160 亿个神经元中。活跃和不活跃的细胞共同产生了意识体验。此外,我们从内省中知道,我们的意识内容处于不断变化之中。

我正要转回身写文章,却被我家外面的湖上驶过的一艘摩托艇吸引了注意力,这时我突然想起我答应去买狗粮,然后我的注意力突然转移到收音机里播放的理查德·瓦格纳的《爱之死》。这些景象、声音、记忆或想法中的每一个都要求快速绑定一组特权神经元的潜在电活动和化学活动,从而产生一种持续短暂瞬间的整合意识体验,直到下一个神经元集合形成,新的体验取代旧的体验。

观察前壁和皮层之间遥远的双向连接,克里克和我——因为在 2004 年的那个时候,我与他密切合作了 16 年——假设这个神经元活动的超级中枢可能是意识的关键。由于每个皮层区域都投射到其相关的前壁目标区域,并且这个神经通讯中枢回报了连接,因此前壁可以充当交叉电信号的整合器,前提是所有这些信息都可以在结构内自由混合。我们无休止地讨论了前壁实现这种整合的各种神经解剖学和生物物理学方法,并撰写了一份手稿。

弗朗西斯知道他的时间不多了;他患有晚期结肠癌。他在去医院的路上给我打电话,平静地告诉我不要担心我们上次头脑风暴会议后的手稿,因为他要对它进行更正(他确实这样做了,在诊所里口述给他的秘书)。两天后,在弗朗西斯的病床上,他幻想着与我辩论前壁与意识的联系,他真是一个至死方休的科学家。该论文一年后发表在世界上最古老的科学期刊《Philosophical Transactions of the Royal Society》(英国皇家学会哲学汇刊)上。

电极登场

在随后的几年里,一些研究进一步描述了啮齿动物前壁的分子神经解剖学,以及人类前壁连接的粗略图谱。一项调查侧重于前壁在整合视觉和听觉刺激中的作用。研究人员使用微电极记录清醒猴子的电活动,证实前壁的一部分倾向于对视觉刺激反应更强烈,而其附近的区域之一对声音敏感。但没有单个神经元对视觉和听觉事件都有反应,这反驳了前壁的多感官作用,从而使其失去了任何明显的功能。

随着一份引人注目的个案报告的出现,这种看似僵局的情况可能已经发生了改变。一位患有无法控制的癫痫发作的 54 岁女性在大脑深处植入了电极,以帮助查明癫痫发作的确切起源。在此过程中,电极可以三角定位癫痫发作的焦点区域,以便可以通过手术将其切除。他们还可以注入电流来帮助绘制大脑图谱,识别负责重要功能(如言语或运动)的区域,从而在手术过程中避开这些区域。

由乔治·华盛顿大学神经病学系副教授 Mohamad Z. Koubeissi 领导的临床团队做出了一个非凡的观察:在 10 次试验中的 10 次中,用相当大的电流电刺激单个部位会突然损害意识——患者茫然地向前看,对指令没有反应,并停止阅读。一旦刺激停止,意识就会恢复,患者不记得失去意识期间发生的任何事件。请注意,她并没有像通常意义上的那样失去意识,因为如果刺激开始前已经开始执行一些简单的行为,她仍然可以继续执行几秒钟——例如重复做伸舌头或手部动作或重复一个词。 Koubeissi 小心翼翼地监测她整个大脑的电活动,以确认意识丧失的事件并非伴随癫痫发作。

这位患者的病例有两个方面是以前从未见过的。首先,尽管对清醒患者的前脑进行电刺激已有数十年之久,但以前从未报道过意识的突然而特定的停止和恢复。根据刺激电极的位置,患者通常不会有任何特别的感觉。较少见的情况是,患者可能会报告闪光、气味或一些难以言表的身体感觉,甚至可能是电刺激唤起的很久以前的特定记忆。或者患者会抽搐手指或肌肉。但这个案例有所不同。在这里,整个意识似乎被关闭,然后再次开启。其次,它只发生在一个地方,即靠近前壁和皮层的白质中。由于已知对附近岛叶的电刺激不会引起意识丧失,因此研究人员认为与前壁有关。

很难确信实际的因果机制——刺激可能触发了来自神经元导线状延伸部分的放电,从而在另一个部位产生影响。不幸的是,这个诱人的个案报告无法轻易地通过更多实验进行跟进,因为患者的电极随后被移除。

我们没有奢侈地等待类似的发现,也许要等一个世纪之久,因此重要的是设计实验来证实任何前壁的“开/关”开关的存在和特性。最有希望的想法是利用在前壁细胞中特异性表达但在其他大脑结构中不表达的蛋白质。了解这些细胞的分子邮政编码后,就可以利用分子生物学工具,用彩色光束快速而短暂地打开和关闭前壁神经元的电活动,并观察对实验小鼠行为的影响。

如果前壁真的在产生意识体验中起着关键作用,我们将会发现,并朝着最终目标迈出又一小步,即在高度兴奋的物质中识别出意识的足迹。 Per claustra ad astra! (通过前壁,通往星辰!)

延伸阅读

前壁的功能是什么? Francis C. Crick 和 Christof Koch,《Philosophical Transactions of the Royal Society B》,第 360 卷,第 1458 期,第 1271–1279 页;2005 年 6 月 29 日。

前壁:结构、功能和临床神经科学。 John R. Smythies、Lawrence R. Edelstein 和 Vilayanur S. Ramachandran 编辑。 Academic Press,2014 年。

小脑区电刺激可逆地扰乱意识。 Mohamad Z. Koubeissi 等,《Epilepsy & Behavior》,第 37 卷,第 32–35 页;2014 年 8 月。

克里斯托夫·科赫 是一位艾伦研究所和 Tiny Blue Dot 基金会的神经科学家,艾伦脑科学研究所的前任所长,以及加州理工学院的前教授。他的最新著作是《Then I am myself the world.》(那时我就是世界本身)。科赫定期为包括《大众科学》(大众科学)在内的各种媒体撰稿。他住在太平洋西北地区。

更多作者:克里斯托夫·科赫
SA Mind Vol 25 Issue 6本文最初以“一个正在寻找功能的大脑结构”为标题发表在SA Mind 第 25 卷第 6 期(),第 24 页
doi:10.1038/scientificamericanmind1114-24
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