音乐环绕着我们——我们不希望它以其他任何方式存在。一场令人振奋的管弦乐渐强曲可以让我们热泪盈眶，脊背发凉。背景音调的增强为电影和电视节目增添了情感冲击力。在球赛上，管风琴师让我们欢聚一堂，欢呼雀跃。父母轻声细语地哄着婴儿。
我们对音乐的喜爱根深蒂固：自从文化 Dawn 以来，我们就一直在创作音乐。早在 3 万多年前，早期人类就已经在演奏骨笛、打击乐器和口簧琴——而且世界各地所有已知的社会都有音乐。的确，我们的欣赏能力似乎是与生俱来的。早在两个月大的婴儿就会转向和谐或悦耳的声音，并远离不和谐的声音[参见第 42 页的方框]。而且，无论一个人是在聆听交响曲的结尾时感到激动，还是在吃巧克力、做爱或吸食可卡因，他或她大脑中亮起的快感中心都是相同的。
其中存在着一个有趣的生物学谜团：为什么音乐——普遍受人喜爱，并且在引发情感方面具有独特的力量——如此普遍和重要？它的出现是否以某种方式增强了人类的生存能力，例如通过帮助求偶，正如新墨西哥大学的杰弗里·F·米勒所提出的那样？或者，正如英格兰利物浦大学的罗宾·I·M·邓巴所建议的那样，它最初是否通过促进群体中的社会凝聚力来帮助我们，这些群体已经变得太大而无法进行梳理？另一方面，用哈佛大学的史蒂芬·平克的说法，音乐仅仅是听觉奶酪蛋糕——进化过程中快乐的意外，恰好能挑逗大脑的幻想吗？
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神经科学家尚未获得最终答案。但近年来，我们已经开始对音乐在大脑中处理的位置和方式有了更坚定的理解，这应该为回答进化问题奠定基础。对脑损伤患者的研究以及对健康个体的成像进行的集体研究意外地发现，大脑中没有专门的音乐中心。相反，音乐调动了分布在整个大脑中的许多区域，包括通常参与其他类型认知的区域。活跃区域因人的个人经历和音乐训练而异。耳朵是所有感觉器官中感觉细胞最少的——耳朵中有 3,500 个内毛细胞，而眼睛中有 1 亿个光感受器。然而，我们对音乐的精神反应具有非凡的适应性；即使是少量的学习也能重新调整大脑处理音乐输入的方式。
内在的歌曲
在现代成像技术出现之前，科学家们主要通过研究因受伤、中风或其他疾病而出现脑功能障碍的患者（包括著名作曲家）来了解大脑内在的音乐运作方式。例如，1933 年，法国作曲家莫里斯·拉威尔开始表现出可能患有局灶性脑变性的症状，这是一种离散脑组织区域萎缩的疾病。他的概念能力仍然完好无损——他仍然可以听到并记住他以前的作品并演奏音阶。但他无法创作音乐。在谈到他计划创作的歌剧《圣女贞德》时，拉威尔向一位朋友吐露，……这部歌剧就在这里，在我的脑海里。我听得到它，但我永远也写不出来。结束了。我再也写不出我的音乐了。拉威尔在四年后死于一次不成功的神经外科手术。这个案例使人们更加相信大脑可能没有特定的音乐中心。
另一位作曲家的经历进一步表明，音乐和语言是独立处理的。俄罗斯作曲家维萨里昂·谢巴林在 1953 年中风后，再也无法说话或理解语言，但他保留了创作音乐的能力，直到 10 年后去世。因此，独立处理的假设似乎是正确的，尽管最近的工作已经产生了更细致的理解，这与音乐和语言共有的两个特征有关：两者都是交流的手段，并且每个都有一种语法，一套规则，用于管理元素（音符和单词，分别是）。圣地亚哥神经科学研究所的阿尼鲁德·D·帕特尔表示，成像结果表明，额叶中的一个区域能够正确构建音乐和语言的语法，而大脑的其他部分则处理语言和音乐处理的相关方面。
成像研究还为我们提供了大脑对音乐反应的相当精细的图像。当将这些结果置于耳朵如何将一般声音传递到大脑的背景下时，这些结果最有意义[参见对面页的方框]。与其他感觉系统一样，听觉系统也是分层排列的，由从耳朵到最高层（听觉皮层）的一系列神经处理站组成。声音（如音乐音调）的处理始于内耳（耳蜗），它将由小提琴等产生的复杂声音分类为它们的组成基本频率。然后，耳蜗沿着听觉神经的单独调谐纤维以神经放电串的形式传输此信息。最终，这些串到达颞叶的听觉皮层。大脑听觉系统中的不同细胞对某些频率的反应最佳；相邻细胞具有重叠的调谐曲线，因此没有间隙。的确，由于相邻细胞被调谐到相似的频率，因此听觉皮层在其表面形成频率图[参见第 41 页的方框]。
然而，对音乐本身的反应更为复杂。音乐由一系列音调组成，对其的感知取决于掌握声音之间的关系。大脑的许多区域都参与处理音乐的各个组成部分。考虑音调，它包括声音的频率和响度。曾经有一段时间，研究人员怀疑，当检测到特定频率时，调谐到特定频率的细胞总是以相同的方式反应。
但在 20 世纪 80 年代后期，大卫·戴蒙德、托马斯·M·麦肯纳和我，在我在加州大学欧文分校的实验室工作时，当我们研究轮廓时，对这种观念提出了质疑，轮廓是所有旋律的基础，即音调的上升和下降模式。我们使用相同的五个音调构建了具有不同轮廓的旋律，然后记录了猫听觉皮层中单个神经元的反应。我们发现细胞反应（放电次数）随轮廓而变化。反应取决于给定音调在旋律中的位置；当该音调之前有其他音调而不是第一个音调时，细胞可能会更强烈地放电。此外，当相同的音调是上升轮廓（从低音到高音）的一部分时，细胞的反应与它是下降轮廓或更复杂的轮廓的一部分时的反应不同。这些发现表明，旋律的模式很重要：听觉系统中的处理不像电话或立体声系统中的简单声音中继。
大多数研究都集中在旋律上，但节奏（音符的相对长度和间距）、和声（两个或多个同时音调的关系）和音色（两种乐器演奏相同音调时声音的特征差异）也引起了人们的兴趣。对节奏的研究得出结论，一个半球的参与度更高，尽管它们在哪个半球上存在分歧。问题在于，不同的任务甚至不同的节奏刺激可能需要不同的处理能力。例如，左颞叶似乎比右颞叶处理更短的刺激，因此当听众试图在听到较短的音乐声音时辨别节奏时，左颞叶的参与度会更高。
对于和声，情况更清楚。大脑皮层的成像研究发现，当受试者专注于和声的各个方面时，右颞叶听觉区域的激活程度更高。音色也被分配了右颞叶偏好。颞叶被切除（例如，为了消除癫痫发作）的患者在辨别音色方面表现出缺陷，如果切除的是右半球的组织，而不是左半球的组织。此外，当正常受试者区分不同音色时，右颞叶会变得活跃。
大脑的反应也取决于听众的经验和训练。即使是少量的训练也可以快速改变大脑的反应。例如，直到大约 10 年前，科学家们还认为，听觉皮层中每个细胞的调谐是固定的。然而，我们对轮廓的研究使我们怀疑，细胞调谐可能会在学习过程中发生改变，从而使某些细胞对吸引注意力并存储在记忆中的声音变得格外敏感。
为了找出答案，乔恩·S·贝金、让-马克·埃德林和我于 20 世纪 90 年代进行了一系列实验，我们在实验中询问，当受试者了解到某个音调在某种程度上很重要时，听觉皮层的基本组织是否会发生变化。我们的研究小组首先向豚鼠展示了许多不同的音调，并记录了听觉皮层中各种细胞对这些音调的反应，以确定哪些音调产生了最大的反应。接下来，我们通过将特定的、非首选的音调作为轻微足部电击的信号，教会了受试者该音调的重要性。豚鼠在几分钟内就学会了这种关联。然后，我们再次确定了细胞的反应，在训练后立即确定，并在长达两个月的时间内多次确定。神经元的调谐偏好已从其原始频率转移到信号音调的频率。因此，学习会重新调整大脑，从而使更多的细胞对行为上重要的声音做出最佳反应。这种细胞调整过程延伸到整个皮层，编辑频率图，从而使更大面积的皮层处理重要的音调。人们可以通过确定动物听觉皮层的频率组织来简单地判断哪些频率对动物很重要[参见对面页的方框]。
这种重新调谐非常持久：它随着时间的推移而变得更强，而无需额外的训练，并且持续了数月。这些发现引发了越来越多的研究，表明大脑存储刺激的已习得重要性的一种方式是，将更多的大脑细胞用于处理该刺激。尽管在人类学习过程中不可能从单个神经元记录，但脑成像研究可以检测到皮层各个部分中数千个细胞的平均反应幅度的变化。1998 年，雷·多兰和他在伦敦大学学院的同事们通过教会人类受试者某个特定的音调很重要，从而对他们进行了类似类型的任务训练。该小组发现，学习会产生与在动物身上看到的相同类型的调谐转移。学习通过重新调谐产生的长期影响可能有助于解释为什么我们可以在嘈杂的房间中快速识别熟悉的旋律，以及为什么患有阿尔茨海默病等神经退行性疾病导致记忆丧失的人仍然可以回忆起他们在过去学到的音乐。
即使在没有传入声音的情况下，我们所有人都可以通过回忆一段音乐来聆听。想想你熟悉的任何一段音乐，并在你的脑海中播放它。这段音乐在大脑的哪个位置播放？1999 年，巴克内尔大学的安德里亚·R·哈尔珀恩和麦吉尔大学蒙特利尔神经学研究所的罗伯特·J·扎托雷进行了一项研究，他们扫描了非音乐家的大脑，这些非音乐家要么听音乐，要么想象听到同一段音乐。颞叶中许多参与聆听旋律的相同区域在仅仅想象这些旋律时也被激活了。
发达的大脑
对音乐家的研究扩展了上述许多发现，戏剧性地证实了大脑在支持音乐活动方面修改其布线的能力。正如某些训练会增加当声音变得重要时对该声音做出反应的细胞数量一样，长时间的学习会在大脑中产生更明显的反应和物理变化。音乐家通常每天练习数小时，持续数年，他们表现出这种效应——他们对音乐的反应与非音乐家不同；他们的大脑中某些区域也表现出过度发育。
克里斯托·潘特夫当时在德国明斯特大学领导了一项此类研究，于 1998 年进行。他发现，当音乐家听钢琴演奏时，他们左半球听觉区域的反应比非音乐家多约 25%。这种效应是音乐音调特有的，不会发生在相似但非音乐的声音中。此外，作者发现，这种反应区域的扩大程度与开始上课的年龄越小成正比。对儿童的研究表明，早期的音乐体验可能有助于发展。2004 年，安托万·沙欣、拉里·E·罗伯茨和安大略省麦克马斯特大学的劳雷尔·J·特雷纳记录了四岁和五岁儿童对钢琴、小提琴和纯音的脑反应。在家中接触更多音乐的年轻人表现出增强的大脑听觉活动，与大约年长三岁的未接触音乐的孩子相当。
音乐家可能对声音表现出更强的反应，部分原因是他们的听觉皮层更广泛。彼得·施耐德和他在德国海德堡大学的同事在 2002 年报告说，音乐家的听觉皮层体积增加了 130%。体积增加的百分比与音乐训练水平有关，这表明学习音乐会成比例地增加处理音乐的神经元数量。
此外，音乐家的大脑还为用于演奏乐器的手指的运动控制投入了更多区域。1995 年，德国康斯坦茨大学的托马斯·埃尔伯特和他的同事报告说，小提琴家左手第二到第五根手指（食指到小指）的感觉输入的大脑区域明显更大；这些正是用于小提琴演奏中快速而复杂的手指动作的手指。相比之下，他们没有观察到处理右手输入的皮层区域的扩大，右手控制弓，不需要特殊的手指动作。非音乐家没有表现出这些差异。此外，现在在多伦多大学罗特曼研究所的潘特夫在 2001 年报告说，专业小号演奏家的大脑仅对小号的声音做出如此强烈的反应——例如，不对小提琴的声音做出如此强烈的反应。
音乐家还必须培养更强的双手并用能力，尤其是对于键盘演奏。因此，人们可能会期望，两个半球运动区域之间这种增强的协调具有解剖学基础。情况似乎就是这样。前胼胝体包含连接两个运动区域的纤维带，在音乐家中比非音乐家更大。同样，增加的程度与开始音乐课程的时间越早成正比。其他研究表明，运动皮层以及小脑（大脑后部参与运动协调的区域）的实际大小在音乐家中更大。
欢乐颂——或悲伤颂
除了检查大脑如何处理音乐的听觉方面外，研究人员还在探索大脑如何唤起强烈的情感反应。英格兰基尔大学的约翰·A·斯洛博达在 1991 年进行的开创性工作表明，超过 80% 的抽样成年人报告对音乐有身体反应，包括激动、大笑或流泪。保龄格林州立大学的雅克·潘克塞普在 1995 年进行的一项研究中，对数百名年轻男女进行了调查，其中 70% 的人表示他们喜欢音乐是因为它能引发情感和感觉。康奈尔大学的卡罗尔·L·克鲁姆汉斯尔在 1997 年进行的一项研究强调了这些调查的结果。她和她的同事记录了在呈现各种被认为表达快乐、悲伤、恐惧或紧张的作品期间的心率、血压、呼吸和其他生理指标。每种类型的音乐都会在受试者中引起不同但一致的生理变化模式。
直到最近，科学家们对所涉及的大脑机制知之甚少。然而，一个线索来自一位被称为 I.R.（姓名首字母用于保护隐私）的女性，她颞叶双侧受损，包括听觉皮层区域。她的智力和一般记忆力正常，也没有语言障碍。然而，她无法理解或识别任何音乐，无论是以前已知的作品，还是她反复听过的新作品。无论两段旋律有多么不同，她都无法区分它们。然而，她对不同类型的音乐有正常的情绪反应；她将情感与特定音乐选择联系起来的能力完全正常！从这个案例中我们了解到，颞叶是理解旋律所必需的，但不是产生情绪反应所必需的，情绪反应既是皮层下层面的，又涉及额叶的各个方面。
麦吉尔大学的安妮·布拉德和扎托雷在 2001 年进行了一项成像实验，旨在更好地明确参与音乐情感反应的大脑区域。这项研究使用了温和的情感刺激，这些刺激与人们对音乐协和与不协和的反应有关。协和音乐音程通常是两个音调之间存在简单频率比率的音程。一个例子是中央 C（约 260 赫兹，或 Hz）和中央 G（约 390 Hz）。它们的比率为 2:3，当它们同时演奏时形成悦耳的纯五度音程。相比之下，中央 C 和升 C（约 277 Hz）的比率约为 17:18，被认为是不悦耳的，声音粗糙。
这种体验的潜在大脑机制是什么？当受试者聆听协和或不协和和弦时进行的 PET（正电子发射断层扫描）成像显示，不同的局部大脑区域参与了情感反应。协和和弦激活了右半球的眶额区（奖励系统的一部分）以及胼胝体下方区域的一部分。相比之下，不协和和弦激活了右侧海马旁回。因此，当大脑处理与音乐相关的情感时，至少有两个系统在起作用，每个系统处理不同类型的情感。听觉系统中不同活动模式如何与半球中这些差异反应区域具体联系起来，仍有待发现。
同年，布拉德和扎托雷为音乐如何唤起快乐提供了进一步的线索。当他们扫描音乐家在聆听音乐时体验到欣快感的脑部时，他们发现音乐激活了一些与食物、性和成瘾性药物刺激相同的奖励系统。
总的来说，迄今为止的发现表明，音乐具有生物学基础，并且大脑具有音乐的功能组织。即使在研究的早期阶段，也很清楚，许多大脑区域参与了音乐处理的特定方面，无论是支持感知（例如理解旋律）还是唤起情感反应。音乐家似乎具有额外的专业化，特别是某些大脑结构的过度发育。这些效应表明，学习会重新调整大脑，增加单个细胞的反应以及对个体变得重要的声音做出强烈反应的细胞数量。随着对音乐和大脑的研究不断深入，我们可以期待不仅对音乐及其存在的原因有更深入的了解，而且对音乐的真正多面性也有更深入的了解。
作者
诺曼·M·温伯格，在西储大学获得实验心理学博士学位，目前在加州大学欧文分校神经生物学和行为学系工作。他是加州大学欧文分校学习与记忆神经生物学中心和 MuSICA（音乐与科学信息计算机档案馆）的创始人之一。温伯格是听觉系统学习和记忆领域的先驱，是《学习与记忆神经生物学》杂志的编辑委员会成员。