莫斯科十二月，气温降至零下 15 度以下。酒吧里的暖气片已经变冷，所以我穿着厚外套和手套坐在那里，一边喝着伏特加，一边思考着鸟类化石。现在是 2001 年，已故的俄罗斯科学院院士叶夫根尼·N·库罗奇金和我刚刚在古生物博物馆里花了几个小时，这是我们为了调查苏联-蒙古联合考察队在蒙古采集到的所有鸟类化石所做努力的一部分。在这些遗骸中，有一个翅膀是在 1987 年在戈壁沙漠中出土的。与博物馆馆藏中保存完好的壮观恐龙骨骼相比，这个微小的翅膀——其精致的骨骼杂乱无章且被压碎——显然并不起眼。但它强烈暗示了鸟类进化的一种广为接受的观点是错误的。
今天，地球上生活着超过 10,000 种鸟类。有些鸟类适应了在广阔的海洋中生活，有些则在干旱的沙漠中勉强求生，还有一些则栖息在白雪皑皑的山顶上。的确，在所有陆生脊椎动物纲中，鸟纲是最为多样化的。进化生物学家长期以来一直认为，今天鸟类的祖先之所以能够成功，要归功于大约 6600 万年前撞击地球并消灭了恐龙和许多其他陆生脊椎动物的小行星撞击。他们的理由很简单：尽管鸟类在灾难发生之前就已经进化出来，但在化石记录中，解剖学意义上的现代品种是在灾难发生之后才出现的。鸭子、杜鹃、蜂鸟和其他现代形态（它们共同构成了新鸟亚纲（“新鸟”）谱系）的出现，似乎是经典的进化辐射案例，这是对生态位因灭绝事件而被清除的回应。在这种情况下，生态位是被恐龙、被称为翼龙的飞行爬行动物和古老鸟类占据的生态位。
然而，在过去的十年左右，来自化石记录（包括那个被压碎的翅膀）以及对现存鸟类 DNA 的分析的大量证据表明，新鸟亚纲鸟类可能在 6600 万年前就已开始多样化。这些发现颠覆了鸟类进化的传统观点，并引发了关于这些动物如何翱翔到进化顶峰的重要新问题。
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早期鸟类
鸟类是仅有的三类进化出主动拍打翅膀飞行的脊椎动物之一。另外两类是命运多舛的翼龙和出现时间晚得多并与鸟类共享天空的蝙蝠。多年来，古生物学家一直在争论最早的鸟类的起源。一方认为它们是从被称为兽脚亚目的小型食肉恐龙进化而来的；另一方则认为它们是从更早的爬行动物进化而来的。但过去二十年对类鸟恐龙的发现，包括许多带有绒毛状外层的恐龙，使大多数科学家相信鸟类是从兽脚亚目恐龙进化而来的。
然而，将祖先鸟类与现代鸟类联系起来已被证明更加棘手。以始祖鸟为例，这是一种来自德国的 1.45 亿年前的生物，是已知最古老的鸟类。始祖鸟保存了最早的明确证据，证明其翅膀具有不对称的羽毛，能够产生飞行所需的升力——这是该群体的一个决定性特征。然而，它更像小型恐龙，如迅猛龙、恐爪龙、近鸟龙和伤齿龙，而不是现代鸟类。与这些恐龙一样，始祖鸟和最近在中国发现的顾氏小盗龙以及来自马达加斯加的拉何纳维斯等早期鸟类都拥有长而骨质的尾巴，有些还长有锋利的牙齿，以及其他原始特征。相比之下，新鸟亚纲缺乏这些特征，并表现出一系列高级特征。这些特征包括完全融合的脚趾骨和无指翅膀，这减轻了骨骼的重量，使飞行更有效率，以及高度灵活的腕部和翅膀，这增强了在空中的机动性。然而，由于缺乏记录过渡的化石，新鸟亚纲如何以及何时获得这些特征是无法确定的。
这并不是说化石记录中缺乏介于第一批鸟类和灭绝后新鸟亚纲之间的鸟类遗骸。显然，早在 1 亿多年前的早白垩世，代表广泛飞行适应性和生态专业化的鸟类就已经进化出来。有些鸟类的翅膀宽而阔；另一些鸟类的翅膀则又长又薄。有些鸟类生活在森林中，以昆虫和水果为食；另一些鸟类则以湖岸或水中为家，以鱼为食。这种令人难以置信的多样性一直持续到白垩纪晚期，即 6600 万年前。事实上，我和我在马斯特里赫特自然历史博物馆的荷兰同事一起，描述了在标志着白垩纪末期灭绝事件的地质层位之下发现的有齿鸟类的遗骸。但所有完整到可以分类的白垩纪鸟类都属于比新鸟亚纲更古老的谱系，而这些谱系并没有在灾难中幸存下来——这就是为什么，直到最近，现有证据表明，对现代鸟类兴起的最简单解释是，它们起源和辐射于灭绝事件之后。
分子线索
到 20 世纪 90 年代，当古生物学家仍在白垩纪中寻找祖先新鸟亚纲却一无所获时，另一种重建生物进化历史的方法——一种不涉及化石记录的方法——正在获得 traction。分子生物学家正在对现存生物的 DNA 进行测序，并将这些序列进行比较，以估计两个群体彼此分裂的时间。他们可以做出这样的估计，因为基因组的某些部分以或多或少的恒定速率发生突变，构成了所谓的分子钟的“滴答”。
长期以来，分子生物学家一直质疑现代鸟类进化的经典化石观点。因此，他们使用时钟技术来估计现代鸟类主要谱系的分歧日期，从而解决了这个问题。最重要的分裂之一发生在大型、主要不会飞的古颚类（鸵鸟和鸸鹋及其亲属）和鸡雁小纲（包括鸡和其他鸡形目成员，以及鸭和其他雁形目成员）之间。DNA 研究得出结论，这两个谱系——现存新鸟亚纲中最原始的两个谱系——在白垩纪深处彼此分裂。研究人员也为其他谱系获得了类似的古老分歧日期。
这些发现暗示，与传统的古生物学智慧相反，新鸟亚纲与恐龙共存。想象一下知更鸟栖息在迅猛龙的背上，或鸭子在棘龙旁边划水，这很有趣。但是，现代鸟类和恐龙同时存在的分子证据如此令人信服，以至于即使是古生物学家——他们通常对那些与化石记录相冲突的 DNA 发现持怀疑态度——也开始接受它。尽管如此，我们这些研究古代骨骼的人迫切希望获得化石证据来证实这种新的鸟类进化观点。
井然有序
终于，在新千年之后，古生物学家的运气开始好转，首先是从叶夫根尼和我在莫斯科关注的那个微小的蒙古翅膀开始。早在 1987 年叶夫根尼第一次看到这块化石时，他就告诉我，他认为它看起来像是拟鸭类的一员，拟鸭类是一群现已灭绝的类鸭鸟类，与现代鸭和鹅有关。但它有 7000 万年的历史，是一只白垩纪鸟类，每个人都知道——或者他们认为他们知道——在白垩纪中没有拟鸭类的确凿证据。然而，我们在 2001 年那个寒冷的冬天在博物馆进行的比较最终证明，这个翅膀——其直的腕掌骨（由手骨融合形成的骨骼）以及运河、山脊和肌肉疤痕的细节——确实属于拟鸭类，而且，它是任何新鸟亚纲群体中最古老的明确代表。我们的发现完美地符合了分子生物学家的预测。在 2002 年正式描述这种动物的一篇论文中，我们将其命名为特维奥鸟。
不久之后，来自南极洲维加岛的第二个已确认的早期新鸟亚纲维加鸟加入了特维奥鸟的行列。维加鸟是在 20 世纪 90 年代发现的，但多年来一直相对默默无闻，直到它的真正意义才被揭示出来。2005 年，现在在德克萨斯大学奥斯汀分校的朱莉娅·A·克拉克和她的同事发表了一篇论文，表明维加鸟是另一只来自白垩纪的鸟类，它表现出许多在现代鸭子中发现的特征，尤其是在其宽阔的肩带、骨盆、翅膀骨骼和小腿中。维加鸟的年龄在 6800 万到 6600 万年之间，比特维奥鸟稍晚，但仍然明显早于大规模灭绝。而且它是一个更完整的化石，保存了大部分骨骼。
对于大多数古生物学家来说，维加鸟确立了白垩纪新鸟亚纲的案例。因此，受启发的，研究人员已经开始重新审查这个时期的化石藏品，寻找早期现代鸟类的其他例子。一位研究人员，旧金山加利福尼亚科学院的西尔维娅·霍普多年来一直认为，她从新泽西州和怀俄明州发现的化石中鉴定的鸟类物种是现代的，这些化石可以追溯到 1 亿到 8000 万年前。但这些发现——主要是单块骨骼——被其他研究人员认为过于零碎，无法明确识别。关于维加鸟和特维奥鸟的启示表明，她是完全正确的。将霍普的骨骼与更完整的遗骸进行比较应该能在这方面提供启示。
飞出鸡舍
将现代鸟类的根源追溯到白垩纪，这与基于 DNA 的分歧日期完全一致。但这提出了一个新的棘手问题：当它们更原始的鸟类表亲和它们的飞行伙伴翼龙没有幸存下来时，为什么现代鸟类能够幸存下来小行星撞击及其伴随的生态变化？在我看来，这构成了鸟类进化中最大的剩余谜团。答案仍然悬而未决，我目前正在投入大量研究来试图解决这个问题。
由于只有少数已证实的白垩纪新鸟亚纲有记录在案，因此没有太多化石线索可供参考。然而，洞见来自于对现存鸟类的研究。例如，使用现存鸟类的大量测量数据集，我和我在英国的同事已经表明，包括特维奥鸟和维加鸟在内的原始现代鸟类的翅膀骨骼比例与已灭绝的反鸟亚纲的翅膀骨骼比例没有区别。将化石翅膀骨骼比例与现存鸟类的翅膀骨骼比例进行比较，使我们能够推断出翅膀形状的某些方面，从而获得有关化石鸟类空气动力学能力的信息。但就我们所知，两组化石鸟类的翅膀形状没有差异；换句话说，我们不认为早期新鸟亚纲比反鸟亚纲更擅长飞行（尽管这两个群体都可能比始祖鸟等早期类兽脚亚目鸟类更擅长飞行）。
如果飞行能力没有给新鸟亚纲带来优于其白垩纪同类物种的优势，那么是什么带来了优势？包括我在内的许多古生物学家都假设，觅食习惯的差异可能赋予了竞争优势。为了支持这一理论，我在过去几年发表的一系列论文中表明，保存在大规模灭绝事件之后立即形成的岩石中（即 6000 万年前及更年轻的岩石中）的现代鸟类可能主要生活在潮湿的环境中：海岸线、湖泊、河流边缘和深海等。今天栖息在这些环境中的许多鸟类（包括鸭子）通常是通才，能够以各种食物为生。类鸭鸟类是目前我们在白垩纪发现的唯一已证实的现代鸟类谱系。相比之下，未能在灾难中幸存下来的白垩纪鸟类是从在许多不同类型的环境中形成的岩石中采集到的——包括海滩、内陆地区、沙漠和森林。这种生态多样性可能表明，古代鸟类已经进化出在每个生态位中觅食的特殊性。那么，早期现代鸟类成功的秘诀可能仅仅是它们不如其他群体那样专业化。
这种灵活性可能使新鸟亚纲能够更容易地适应小行星撞击后不断变化的环境条件。这是一个很有吸引力的想法，但现在还处于早期阶段。只有通过发现更多的化石——无论是在地下还是在博物馆的抽屉里——我们才能确定现代鸟类是如何逃脱灭绝并起飞的。