对动植物等生物体而言，最引人注目的特征之一是它们的生理和行为已经适应了每日光照和夜间黑暗的波动。大脑中与环境线索同步的时钟产生生物变化，这些变化在24小时周期内变化——昼夜节律（源自拉丁语circa和diem，分别意为“大约”和“一天”）。通过这种方式，地球的自转在我们神经元回路的动态中再现。
睡眠-觉醒周期是典型的昼夜节律。觉醒的特征是感觉活动和运动；在睡眠期间，感官失去与周围环境的联系，运动也逐渐停止。这种周期性的意识丧失在脑电图 (EEG) 记录中表现为清晰的特征：深度睡眠由高振幅的慢波振荡组成。相比之下，觉醒由快速、低振幅的振荡组成。然而，关于睡眠的许多方面仍然是个谜。为什么动物会关闭基本的感觉和运动活动数小时之久，让自己成为捕食者的目标？对于需要调节呼吸和体温的水生哺乳动物来说，这个问题变得更加尖锐。
值得注意的是，一些动物通过进化出一种能力来解决这个问题，即半个大脑睡眠，而另一半大脑保持警惕——这种行为被称为单侧慢波睡眠 (USWS)。还有一些动物在某些情况下会进行 USWS，但在必要时会让两个半球都进入睡眠状态。海洋哺乳动物、鸟类，甚至可能是爬行动物，会进入半开/半关状态，有时在这些间隔期间保持一只眼睛睁开。最近，研究人员甚至在人类身上发现了一种残余形式的单侧睡眠。
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半睡眠为睡眠科学提供了一个迷人的视角。在对休眠的一半大脑进行研究的同时，另一半可以作为实验所需的对照。海豚和一些鸟类所具备的在相对缺乏睡眠的情况下茁壮成长的能力，可能为治疗人类睡眠障碍提供思路，这些障碍通常对一个大脑半球的影响大于另一个。
睡着了但并非完全睡着
对单侧睡眠的研究始于 1964 年，当时颇具争议的研究员 John C. Lilly 在观察到海豚在日常休息时只闭上一只眼睛后，提出海豚可以使用大脑的一侧进行睡眠。Lilly 认为，当海豚睡觉时，仍然可以观察和倾听周围环境。后来的实验才确定了鲸类动物大脑中发生了什么。
鲸类动物——鲸鱼、海豚和鼠海豚——仍然是单侧睡眠研究的主题。这些动物保留了其陆地祖先的两个生理特征：用肺呼吸空气和在水中维持近乎恒定体温的机制（体温调节）。半个大脑睡眠似乎使它们能够在水生环境中保留这些特征。
图片来源：Shiz Aoki 和 Jerry Gu，Anatomize Studios
最近，俄罗斯科学院 A. N. Severtsov 生态与进化研究所的 Lev Mukhametov 及其同事比 Lilly 更深入地研究了鲸类动物大脑中发生的情况。Mukhametov 及其同事对宽吻海豚的睡眠进行了广泛研究。在脑电图记录中，研究人员一致发现，这些动物大脑的一个半球处于慢波睡眠状态，而另一个半球则处于清醒状态。他们很少观察到两个半球都处于睡眠状态（这被称为双侧慢波睡眠，或 BSWS），并且他们没有记录到与做梦相关的快速眼动 (REM) 睡眠的明确迹象。
在 USWS 期间，海豚大脑清醒的半球控制着游泳和浮出水面呼吸。正如 Lilly 从粗略的观察中推断出的那样，动物睁开的一只眼睛与大脑对侧清醒的半球相连，使海豚能够在休息另一半大脑的同时，监测捕食者并与其同伴一起游泳。1999 年，洪堡州立大学生物科学系的 P. Dawn Goley 观察到——意大利热那亚水族馆的 Guido Gnone 及其同事在 2001 年也观察到——当海豚成群游泳时，豚群成员睁开的眼睛与其他成员保持视觉接触。如果伙伴移动到另一侧，眼睛模式会反转。
海豚还面临着寒冷的水温，这使它们暴露于高热量损失之中。在休息期间保持一个大脑半球清醒，使动物能够通过频繁地移动鳍状肢和尾巴来游泳和悬停在水面附近来保持温暖——当时均在约翰内斯堡金山大学的 Praneshri Pillay 和 Paul R. Manger 报告了这些观察结果。
我们知道，在鲸类动物和其他动物中，整体的睡眠-觉醒周期受多个大脑结构之间相互作用的控制，包括脑干、下丘脑和基底前脑。精确调节单侧睡眠的机制仍然是个谜，尽管我们有一些线索。2012 年，悉尼大学的 David J. Kedziora 及其同事构建了一个 USWS 数学模型，旨在代表海豚的睡眠习惯。在该模型中，每个半球下丘脑内的子结构——腹外侧视前核——交换信息以调节每个半球何时发生睡眠。两个半球之间传递的抑制信号似乎可以让一侧进入睡眠状态，而另一侧保持清醒。深部大脑结构，如脑干中的后连合，也可能参与其中。（后连合在海豚中非常大，引起了人们对其在管理睡眠中的作用的疑问。）悉尼大学的模型为神经科学家提供了一种探索大脑如何处理将睡眠分配给一个或另一个半球的精细任务的机制的方法。
环境线索似乎也起着一定的作用。由于下丘脑中促进睡眠的神经元对温度敏感，因此大脑温度的升高或降低会导致这些神经元的放电率发生相应的波动。事实上，在 1982 年，Mukhametov 及其同事发现，在 USWS 期间，海豚的脑温在睡眠半球降低，而在清醒半球保持恒定。
独特的适应
鲸类动物是从与河马和其他有蹄哺乳动物的共同陆地祖先进化而来的。从陆地环境到水生环境的转变是渐进的，可能包括半水生过渡，这需要重大的生理和行为调整。因此，鲸类动物的睡眠行为代表了适应新环境的一个独特例子，它展示了睡眠需求与生存之间的权衡。
其他动物也做出了类似的妥协。例如，海豹已经采用了各种进化解决方案来解决在水中和陆地上呼吸和睡眠的密切相关的问题。一些海豹科完全避开了 USWS。在无耳海豹或“真”海豹（海豹科）中尚未发现 USWS，包括格陵兰海豹和象海豹。
然而，北海狗（海狗科）则展示了不同的情况。2017 年，A. N. Severtsov 生态与进化研究所的 Oleg I. Lyamin 报告说，与似乎很少经历 BSWS 甚至可能从未进入 REM 睡眠的海豚不同，北海狗经历了多种睡眠类型，包括 BSWS、REM 和 USWS，无论是在水生环境还是陆地巢穴中。在陆地上，BSWS 占主导地位。在水中，与陆地相比，USWS 的时间增加。水中的 REM 睡眠减少甚至消失。
当浸入水中并经历 USWS 时，海狗会采取一种身体姿势，使其能够睡眠、呼吸并跟踪接近的捕食者：它们侧卧，一只鳍状肢在水中并持续划动，同时将其余三个鳍状肢抬在空中以减少热量损失。与此同时，它们的鼻孔保持在水面之上，以便海豹可以呼吸。与移动的鳍状肢（以及睁开的一只眼睛）相对的大脑半球处于清醒状态，使动物能够发出划水运动指令并保持姿势稳定。在陆地上，USWS 使海狗能够观察捕食者并与同伴协调活动，但它对呼吸控制、体温或运动协调没有帮助。
一些鸟类也进行单侧睡眠，因为它们需要平衡休息和防御警觉性。（有时，USWS 与 BSWS 和 REM 结合使用。）1996 年，当时在波兰哥白尼大学的 Jadwiga Szymczak 记录了欧洲黑鸟一个半球中存在慢波脑电图。2001 年，当时在印第安纳州立大学生命科学系的 Niels C. Rattenborg 及其同事在鸽子身上也做了同样的事情。同样，1999 年，Rattenborg 发现绿头鸭只用半个大脑睡觉以观察威胁。与位于群体中心的鸟类相比，在群体边缘保持一只眼睛睁开的鸭子的 USWS 水平高出 150%。“哨兵”鸭子睁开的眼睛朝向远离群体的方向。现在在澳大利亚墨尔本大学的 Mark A. Elgar 在 1989 年的一项研究中报告说，当群体变大以及当动物向群体中心移动时，警惕性会降低。
不停的长途飞行中的迁徙鸟类也依赖于不同的睡眠策略。2016 年，现在在德国塞维森马克斯·普朗克鸟类学研究所的 Rattenborg 及其团队研究了军舰鸟 (Fregata minor) 在其 10 天的旅程中的 USWS 和 BSWS。在一次 USWS 发作中，一个半球显示出与飞行转弯方向相反的清醒脑电图模式，表明对侧睁开的眼睛正在观察鸟群的去向。此外，当时在博林格林州立大学的 Thomas Fuchs 在 2006 年发现，斯氏鸫通过增加总睡眠时间、白天小睡以及栖息时闭上一只眼睛来补偿夜间飞行造成的睡眠不足。
我们人类呢？
人类不进行经典的 USWS，但他们偶尔会体验到一些与之相似的东西。Masako Tamaki 及其布朗大学的研究小组在人们在不熟悉的环境中过夜时进行了脑电图记录。在 Tamaki 2016 年发表的出版物中，脑电图显示右半球有指示深度睡眠的慢波，左半球有浅慢波活动，这是更加警觉的迹象。此外，左半球比其对侧半球更容易被唤醒。这种不对称性被称为首夜效应，在第二个晚上消失，但似乎在不熟悉的地方保持了警惕性。这让人想起母亲们对她们识别为来自婴儿的哭声或其他噪音保持较低的唤醒阈值。
离家后的第一个晚上，我们可能会感到睡眠不足。但是，一直用大脑一侧睡觉的其他动物似乎很好地适应了它们的日常作息。与进行 BSWS 或 REM 睡眠的动物相比，那些沉浸在 USWS 中的动物睡眠时间更少。
即便如此，它们游泳、飞行、进食或与同伴社交的能力仍然没有减弱。海豚几乎三分之二的时间处于清醒状态，其余时间处于 USWS 状态，在两个半球之间交换睡眠时间。然而，尽管没有 REM 睡眠，大脑和身体的恢复似乎没有受到影响。
1997 年，Mukhametov 及其同事报告说，睡眠研究中的海豚始终显得身体健康。在科学家可以密切观察动物的圈养环境中，海豚学会并记住了复杂的任务。军舰鸟在飞行期间显著减少了总睡眠时间，但在其漫长的旅程中保持了高度的注意力和高效的飞行性能。
一些动物似乎通过分担半睡眠负担来应对。充当鸟群哨兵并通过睁开一只眼睛保持警惕的绿头鸭会失去睡眠，但行为没有受损。这些鸟类随后会在另一天将它们的瞭望角色传递给同伴。单侧睡眠继续吸引着研究界的兴趣，因为它说明了为使动物每天都能得到休息而出现的各种进化策略。
从野外实验中产生的对 USWS 的兴趣甚至使其成为探索睡眠在帮助塑造出生后大脑发育中的作用的实验室工具。1999 年，我在意大利帕多瓦大学普通心理学系的团队发现，刚出生的鸡（Gallus gallus）在孵化后的第一个星期经历了明显更多的左半球睡眠。雏鸡在早期偏爱该半球，以了解刺激——图案和颜色——这些刺激必须由它们的新大脑首次处理：睡眠似乎在组织它们刚刚学到的东西方面发挥了作用。
随着空间分析和新事件的处理在第二周在该侧占主导地位，雏鸡的右半球睡眠增加。当我们训练雏鸡进行颜色辨别任务时，它们随后记录了更多的左侧 USWS（右眼闭合，左半球睡眠），因为该半球在学习颜色方面占主导地位。雏鸡使用左眼进行空间学习任务，该任务要求它们在围栏特定角落的四个容器中选择一个。它们必须选择顶部有一个孔的容器，里面装有食物。完成后，雏鸡表现出更多的右侧 USWS（左眼闭合，右半球睡眠），以休息专门从事此类任务的大脑一侧。
最活跃的半球——无论是进行 USWS 还是 BSWS——花费相对更多的时间睡眠以进行恢复。与此同时，非优势半球一侧睁开的眼睛接管以观察捕食者并随时了解环境。事实上，在 USWS 期间将黑暗物体移过笼子会导致雏鸡立即醒来、惊吓并发出求救声。警惕性保持完好，但它并没有减损睡眠作为整理鸟类在全新世界中最初几天强烈感官体验的时间的作用。
最终，研究半个大脑睡眠的动物可能有助于我们理解睡眠这一持续存在的生物学谜题——甚至可能有助于解决人类的睡眠问题。呼吸暂停和其他疾病有时对一个半球的影响大于另一个半球。这项工作可能有助于回答一个物种如何在休息的好处与保护自己免受饥饿的捕食者侵害的需求之间取得平衡。用大脑的一侧睡觉是解决这一困境的一个绝妙答案，使动物能够同时体验意识和无意识状态。对单侧睡眠的研究与赫拉克利特的《残篇》中经常被引用的一段话产生了跨越千年的共鸣：“即使是沉睡的灵魂也在辛勤工作，并帮助创造世界。”