在2001年的悬疑惊悚片《记忆碎片》中，主角伦尼遭受脑损伤，导致他无法记住一分钟以上的事件。这种类型的失忆症，被称为顺行性遗忘症，神经学家和神经心理学家都非常熟悉。像伦尼一样，患者可以记住受伤前的人生经历，但他们无法形成之后发生的任何事情的持久记忆。就他们的回忆而言，他们的个人历史在疾病发作前不久就结束了。
伦尼问题的原因可能是他的海马体受损，海马体是一对小的、深脑结构，对记忆至关重要——对当今一些最令人兴奋和意义重大的神经科学研究也很重要。数十年的研究已经明确表明，海马体和周围皮层的作用不仅仅是将我们的人生事件按时间顺序排列。海马体，以及附近皮层中一组新发现的被称为网格细胞的细胞，也追踪我们在空间中的运动。通过这样做，它提供了丰富的信息，为我们的人生事件提供了一个背景。正在展现的景象具有历史意义，而且非常美丽。
大脑究竟是如何创造和存储自传体记忆的？尽管这个问题几个世纪以来一直吸引着科学家、哲学家和作家，但直到50年前，科学家们才确定了一个对这项任务显然至关重要的大脑区域——海马体。1953年，康涅狄格州哈特福德市的外科医生威廉·斯科维尔为了缓解威胁病人H.M.生命的癫痫发作，切除了H.M.的大部分海马体，并发现他使病人无法形成新的、有意识的记忆，从而明确了海马体的作用。从那时起，H.M.的案例，以及广泛的动物研究，已经确立了海马体充当记忆的编码机制，记录我们生活的时间线。
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在20世纪70年代，另一项发现启发了海马体也编码我们在空间中运动的理论。1971年，当时都在伦敦大学学院的约翰·奥基夫和乔纳森·多斯特罗夫斯基发现，海马体中的神经元表现出特定位置的放电。也就是说，考虑到奥基夫将这些海马神经元称为“位置细胞”，每当大鼠占据特定位置时，位置细胞就会迅速发出动作电位（神经元用来交流的电脉冲），但当大鼠在其他地方时，位置细胞会保持沉默。因此，每个位置细胞只为一个位置放电，很像连接到走廊瓷砖的防盗警报器。随后在其他物种（包括人类）中也报告了类似的发现。
这些非凡的发现促使奥基夫和现在在亚利桑那大学的琳恩·纳德尔提出，海马体是环境“认知地图”的神经位点。他们认为，海马体位置细胞在事件发生的地点和背景框架内组织经验的各个方面，并且这种背景框架以允许以后从记忆中检索的方式编码事件不同方面之间的关系。
这种观点多年来一直备受争议。然而，一个共识正在形成，即海马体确实以某种方式提供了一种空间背景，这对情景记忆至关重要。当您回忆起过去的事件时，您不仅会记住事件中的人物、物体和其他离散组成部分，还会记住事件发生的时空背景，从而使您能够将此事件与具有相似组成部分的类似事件区分开来。
但是如何？
尽管进行了深入研究，但海马体创建这种记忆背景表征的精确机制仍然让科学家们难以捉摸。一个主要的障碍是我们对向海马体提供信息的脑区知之甚少。早期的工作表明，内嗅皮层（位于海马体旁边和正前方的皮层区域[参见下一页的方框]）可能以类似于海马体的方式编码空间信息，尽管精度较低。
挪威科技大学的爱德华·莫泽和梅-布里特·莫泽及其同事在最近一系列论文中描述了内侧内嗅皮层中网格细胞系统的惊人发现，这种观点现在已被颠覆。与位置细胞通常在大鼠占据单个特定位置时放电不同，当大鼠位于任何一个以惊人的均匀六边形网格排列的多个位置时，每个网格细胞都会放电——就好像该细胞与以特定规则距离间隔的多个警报瓷砖相连一样。激活给定网格细胞的位置以精确的、重复的网格模式排列，该模式由平铺环境地板的等边三角形组成[参见下一页的方框]。
想象一下，排列数十个圆形餐盘以最佳堆积密度覆盖地板，这样每个餐盘都被其他等距的餐盘包围；这种排列方式模仿了与任何给定网格细胞相关的触发模式。当大鼠在地板上移动时，其大脑中的一个网格细胞会在大鼠每次靠近餐盘中心时放电。与此同时，其他网格细胞与其自身的六边形网格网络相关联，这些网络相互重叠。相邻细胞的网格尺寸相似，但彼此略有偏移。
莫泽夫妇及其合作者得出结论，这些网格细胞可能是大脑机制的关键组成部分，即使在没有外部感官输入的情况下，该机制也能不断更新大鼠对其位置的感觉。它们几乎肯定构成了海马体用来创建高度特定的、依赖于背景的位置细胞空间放电的基本空间输入。
这项发现是单细胞记录大脑活动历史上最引人注目的发现之一。当我第一次在办公室阅读宣布这项发现的论文时，我立刻意识到我正在阅读神经科学史上具有历史意义的作品。从来没有人报告过如此几何规则、如此晶莹剔透、如此完美的神经反应特性。这怎么可能呢？但数据令人信服。“这改变了一切，”我喃喃自语道。
我的兴奋部分来自于网格细胞反应模式的纯粹美感。但我的兴奋也来自于一种信念，即这是我们探索海马体如何构成情景记忆基础的重要一步。网格细胞让我们牢牢掌握了海马体主要输入之一中编码的信息类型。从这个基础上，我们可以开始创建更现实的模型，说明海马体中发生了哪些计算，将这些网格表示转换为过去三十年中发现的关于位置细胞的更复杂特性。例如，不同位置细胞子集在不同环境中处于活动状态，而所有网格细胞似乎在所有环境中都处于活动状态。由网格细胞编码的通用空间地图是如何转化为由位置细胞编码的环境特定（或背景特定）地图的？
此外，网格细胞的发现明确肯定了海马体和内侧颞叶是理解大脑如何构建“外部”世界的认知表征的杰出模型系统，这些表征与任何感官刺激都没有明确的联系。没有任何视觉地标、听觉线索、躯体感觉输入或其他感觉模式可能导致网格细胞在任何环境中以如此晶莹剔透的方式放电。这种放电模式——无论大鼠是在熟悉的、光线充足的房间还是在漆黑的陌生位置，这种模式都是相似的——必定是一种纯粹的认知结构。尽管网格细胞放电模式会通过来自前庭、视觉和其他感觉系统的感觉输入进行更新和校准，但它们并不依赖于外部感觉线索。
有些人认为海马体位置细胞也同样独立。但外部地标对位置细胞的已知影响，以及它们在单个位置放电的趋势，导致其他人认为位置细胞主要由特定位置存在的独特感官地标组合驱动。这种论点无法解释网格细胞的放电模式。
未来的道路
那么，是什么解释了网格细胞的动力学呢？一种可能性是，这些细胞允许动物通过跟踪自身的运动，不断更新其内部认知地图上的物理位置。然后，该信息被传递到海马体，海马体将这种空间表征与有关事件的其他数据相结合，以创建独特的经验的特定、背景丰富的记忆——《记忆碎片》中的伦尼失去的能力。
网格细胞的发现引起了明显的兴奋感。我们可以预见，对网格细胞（以及海马体的另一个主要输入，外侧内嗅皮层）的进一步研究将揭示让我们记住个人历史的神经机制——这是一个至关重要的过程，构成了个人身份感的最基本基础。