那是 1848 年。一位名叫亨利·沃尔特·贝茨的年轻英国博物学家与同胞阿尔弗雷德·罗素·华莱士一起前往亚马逊，寻找物种起源的证据。在他 11 年的逗留期间，他注意到当地一种欧洲蝴蝶的近亲——粉蝶——装饰着雨林蝴蝶凤蝶鲜艳的红色和黄色。贝茨观察到凤蝶似乎含有毒素，使掠食者难以入口，因此他推断，通过模仿有毒凤蝶的警戒色，无害的粉蝶得以逃脱捕食。当贝茨在 1859 年回到英国时，那年查尔斯·达尔文出版了《物种起源》，他对这些他称之为“模仿者”的发现，成为证实达尔文自然选择进化论的第一个独立证据——该理论认为，最能应对环境挑战的生物体得以生存并产生最多的后代，因此它们的特征在世代相传中变得越来越普遍。
然而，除了达尔文和贝茨，大多数生物学家都迟迟未能认识到自然界模仿者的重要性。但现在，一个半世纪之后，模仿正迅速成为研究进化的模型系统。它非常适合这项任务，因为选择压力（捕食）和选择下的特征都很明确。事实上，模仿以其最简化的形式展示了进化过程。新类型模仿的发现也帮助激发了生物学家对该现象的新鲜兴趣。除了高中生物课上熟悉的经典例子——例如猩红色王蛇，其颜色类似于东部珊瑚蛇，或总督蝶，其翅膀图案与帝王蝶的图案相匹配——还有化学、声学甚至行为模仿。令人震惊的是，对一群模仿者的基因分析揭示了新物种可能出现的机制。
超越视觉模仿
最初，模仿被认为是一种严格的视觉行为，就像贝茨色彩鲜艳的亚马逊蝴蝶所证明的那样。但事实证明，模仿者可能会以其他方式愚弄他们的敌人。对于昆虫来说，化学交流通常比视觉变种更重要，许多掠食者会为了自己的目的而窃听这些化学对话。在北欧和亚洲各地发现的大蓝蝶 (Maculinea arion) 就是一个值得注意的例子。在 20 世纪，大蓝蝶在许多地区急剧减少，并在 1979 年在英国灭绝，尽管人们曾尝试拯救它。令人痛苦的是，正是在那一年，牛津大学的杰里米·托马斯开始意识到为什么保护工作失败了：大蓝蝶的生存取决于它所模仿的一种蚂蚁物种的生存。
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在英国，大蓝蝶毛毛虫在温暖的白垩斜坡上以百里香植物为生，绵羊、兔子和其他食草动物将那里的草地保持在近乎短茬的状态。毛毛虫第三次蜕皮后，它们会从百里香植物上掉到地面，在那里它们会发起虚假广告宣传活动。掉落的毛毛虫会发出化学信号来吸引当地的蚂蚁，欺骗它们将毛毛虫视为自己的一份子。受骗的蚂蚁将毛毛虫带回它们的地下巢穴，在那里它会在接下来的 10 个月里以它们的幼虫为食，之后它开始变态，最终作为蝴蝶在地面上出现。
虽然有几种蚂蚁将毛毛虫带入它们的巢穴，但毛毛虫只有在一种叫做Myrmica sabuleti的红蚂蚁的巢穴中才能茁壮成长。而这些蚂蚁只有在白垩斜坡上的草是短的时候才能茁壮成长，这样才能让足够多的阳光照射进来，使它们保持足够的温暖。托马斯发现，随着放牧的减少，草长得太长，M. sabuleti蚂蚁无法生存。随着它们的消失，大蓝蝶也随之消失。
感谢托马斯的发现，科学家们得以在 1980 年代将这种蝴蝶重新引入英国，并通过对草皮的精心管理，帮助它和 M. sabuleti 蚂蚁蓬勃发展。到 2008 年，在英格兰西南部建立了 32 个种群，其中最大的种群每公顷包含 1,000 到 5,000 只蝴蝶。但仍然存在一个谜团：蚂蚁不仅仅容忍它们带回家的毛毛虫；它们像对待皇室成员一样对待它们，杀死自己的幼虫并将它们喂给毛毛虫，如果食物稀缺的话。2009 年，托马斯确定了原因。他在《科学》杂志上撰文报告说，除了复制蚂蚁的化学信号外，毛毛虫还复制了一种声学线索。具体来说，毛毛虫不知何故模仿了蚁后发出的一种微小的声音，从而确保自己获得稳定的食物供应。通过掌握两个关键印象，大蓝蝶欺骗蚂蚁，让它们不仅将其视为自己的一份子，而且视为它们社会中最重要的成员。
大蓝蝶的诡计并非声学模仿的唯一例子。这种模仿也发生在自然界经典的军备竞赛之一中：蛾子和蝙蝠之间的斗争。蝙蝠在夜间使用回声定位进行捕猎，发出超声波咔哒声并探测这些声音在环境中物体上反弹的回声。结果是它们周围环境的听觉图像——包括附近的任何美味蛾子。这种策略非常有效，以至于蛾子不得不开发出对策来生存。
像许多白天飞行的蝴蝶一样，一些夜间飞行的蛾子从植物中收集有毒化学物质，这使得它们对蝙蝠有害。但是，虽然昼行性昆虫可以用警戒色来宣传其毒性，但这种策略对试图避开在黑暗中捕猎的掠食者的夜行性蛾子不起作用。虎蛾已经进化出特别巧妙的解决方案来解决这个问题：它们发出警戒咔哒声，蝙蝠学会将这些声音与难以下咽的猎物联系起来。并非所有这些虎蛾物种实际上都是有害的。但正如威克森林大学的威廉·康纳在他的实验中发现的那样，一旦蝙蝠吃掉一只有毒的虎蛾，它随后就会倾向于避开其他发出声音的虎蛾，包括完全可以食用的虎蛾。
蛾子还有另一种声学技巧。2009 年，康纳的研究小组在《科学》杂志上报告说，可食用的虎蛾 Bertholdia trigona 更微妙的咔哒声使蝙蝠的回声定位机制陷入混乱：蝙蝠试图捕捉蛾子，但失败了。这是真正的雷达干扰，类似于现代战斗机中发现的那种。
除了通过颜色、气味或声音欺骗掠食者外，模仿者还可以尝试通过假设另一种物种的形状来欺骗敌人。1998 年，在印度尼西亚工作的生物学家宣布发现了一种具有多种伪装的小章鱼——Thaumoctopus mimicus，即拟态章鱼。像大多数章鱼（及其鱿鱼和墨鱼亲属）一样，这种印度尼西亚章鱼可以改变颜色以融入周围环境。但据传它还会模仿在与章鱼相同水域发现的各种海洋生物——包括狮子鱼、带状海蛇和比目鱼——不仅复制这些动物的颜色，还会改变其行为来模仿它们的形状。
到目前为止，大多数这些印象仍然是推测性的。但在 2008 年，伍兹霍尔海洋生物实验室的章鱼专家罗杰·T·汉隆在《林奈学会生物学杂志》上报告说，他发现了强有力的证据，表明拟态章鱼确实会模仿比目鱼，将其触手合拢成扁平的比目鱼状，并以比目鱼的波浪状方式游泳。
进化证据
模仿研究在很大程度上侧重于模仿信号及其接收方式。但对于一群生物——1850 年代让贝茨着迷的凤蝶——我们现在有了更全面的了解：它们令人眼花缭乱的模仿模式背后的遗传学。凭借这种新的理解，科学家们发现了一些肯定会让达尔文非常高兴的东西：物种形成的最初机制，即一个物种的一个种群变得生殖隔离（无法与其他种群交配）并产生一个新物种的过程。
这一发现的根源在于大约 10 年前开始的研究，剑桥大学的克里斯·吉金斯现在确定，除了具有模仿性外，凤蝶的翅膀图案还有另一个用途：雄性使用它们来识别潜在的配偶。2009 年，吉金斯与哥伦比亚安第斯大学的毛里西奥·利纳雷斯合作，描述了一项研究，该研究说明了模仿和配偶选择之间的相互作用可能产生的巨大影响。通过将 H. melpomene 蝴蝶与 H. cydno 蝴蝶杂交，利纳雷斯成功地在三代之内培育出了一种杂交种，该杂交种表现出野生 H. heurippa 的翅膀图案。在配偶选择实验中，这种在某种意义上刚刚进化的杂交种，立即偏爱具有其自身翅膀图案的个体，而不是那些具有亲本物种不同翅膀图案的个体。
在那一年晚些时候，哈佛大学的马库斯·克朗福斯特在《科学》杂志上发表了一篇论文，将该研究方向向前推进了关键一步。他证明了凤蝶翅膀颜色的基因与配偶选择的基因一起遗传。这种联系解释了人工杂交蝴蝶对其同类表现出的即时偏好。翅膀颜色和配偶选择之间的这种关系提供了一种物种形成的机制。在给定的凤蝶种群中，导致有益翅膀图案的突变可以迅速传播，因为突变体更喜欢与自己同类的个体交配。随着时间的推移，两种可以杂交但通常选择不杂交的形式将积累其他遗传变异，这些变异最终会导致它们的结合产生的任何后代不育。它们的生殖隔离完成，两个物种将存在于曾经只有一个物种的地方（或者在利纳雷斯的蝴蝶的案例中，三个物种将存在于曾经只有两个物种的地方）。
克朗福斯特与厄瓜多尔和哥斯达黎加的两个 H. cydno 种群合作，确定了这种物种形成过程的两个“端点”。在厄瓜多尔，白色和黄色蝴蝶是同一物种 H. cydno 的两个变种，仅通过单个基因的差异区分，该基因将翅膀颜色从白色变为黄色。这些蝴蝶似乎正处于物种形成的最早阶段。相比之下，它们在哥斯达黎加的同类已经分化到黄色形式符合单独物种 H. pachinus 的程度。尽管这两个哥斯达黎加物种仍然可以在圈养条件下杂交，但由此产生的杂交种在翅膀图案上表现出细微的差异，这使得它们容易受到捕食。据推测，这两个物种之间的遗传差异将随着时间的推移继续积累，以至于它们最终将完全无法产生可存活的后代。
早在 1863 年，贝茨就预言“对蝴蝶的研究——被选为轻盈和轻浮的[典范]的生物——有一天将不会被鄙视，而是被重视为生物科学最重要的分支之一。”吉金斯和克朗福斯特及其同事的工作已经实现了这一预测。毫无疑问，对其他模仿者的研究将产生更多此类对进化内在机制的见解。