马修·赫尔姆斯大约八岁的时候，非常渴望养宠物，他攒够了钱，通过《疯狂》杂志背页上的广告订购了一只蜥蜴。几周后，这只生物出现在了他的邮箱里——一只他称为阿里绿安乐蜥——并且多年来一直是他的好伙伴。“它们是非常好的宠物，因为它们很强壮，”赫尔姆斯说，他现在是阿姆斯特丹自由大学的生态学研究员。
这种顽强的体质使得蜥蜴能够搭乘意外的木筏和漂浮物，在加勒比群岛上蔓延。近 50 年前，科学家们开发了一种理论来预测在任何给定的岛屿上可能发现多少种安乐蜥物种——以及更普遍地，有多少种物种。这种理论被称为岛屿生物地理学理论，它规定，最不孤立的岛屿最有可能欢迎此类访客。该理论成为生态学中的一个开创性工具，研究人员不仅用它来研究岛屿，还用来研究其他半孤立的环境，例如被商业开发包围的森林。
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赫尔姆斯利用了强健的安乐蜥来颠覆岛屿生物地理学理论。在《自然》杂志上个月发表的一项研究中，赫尔姆斯和他的合著者追踪了安乐蜥物种最近在加勒比地区的传播情况，发现岛屿生物地理学必须进行修订。陆地之间的物理距离不再重要。重要的是航运路线。
这项研究的发现标志着生态学的一个重大转变。直到最近，该领域主要关注自然界。大多数生态学家将人类视为一种人为的影响，这种影响会混淆他们的实验，而不是塑造环境及其居民组成的驱动力。但在过去几年中，这种观点开始发生变化，因为科学家们已经意识到文化和商业无法被孤立或逆转。即使在最基本的生态模型中，也必须考虑人类力量。这项新研究是首次正式更新生态学中最重要的数学理论之一，并将其重新定义为包含人类因素。
“我认为我们尚未充分认识到地球上的主要地理模式将如何[因人类活动]而改变，”不列颠哥伦比亚大学的进化生态学家多尔夫·施卢特说，他没有参与这项研究。“看到如此清晰的证据表明，人类引入的全新因素正在改变基本模式，这真是令人震惊。”
许多其他研究已经检验了人类活动如何影响生物体的栖息地。“但是没有人更进一步，迫使我们重新思考旧的理论，”哥本哈根大学的进化生物学家内森·桑德斯说，他没有参与这项研究。阿里绿安乐蜥的近亲——以及曾经收到邮寄蜥蜴的那个人——正在帮助研究人员为人类时代改写生态学定律。
岛屿入侵者
1969 年，当时在哈佛大学的生物学家 E. O. 威尔逊和现在在田纳西大学诺克斯维尔分校的丹尼尔·西姆伯洛夫发表了一项将成为生态学领域最著名的实验之一。他们对佛罗里达群岛的一系列小型红树林岛屿进行了熏蒸，杀死了那里居住的昆虫和蜘蛛纲动物，然后监测了物种的回归。
该实验旨在检验岛屿生物地理学理论，该理论由威尔逊和他的合作者罗伯特·麦克阿瑟在 20 世纪 60 年代首次提出。它预测，岛屿动植物的丰富度可以通过两个主要因素来确定——岛屿的位置和大小。孤立的岛屿不太可能接收来自邻近地区的移民。大型岛屿为通过迁徙到达的物种以及在岛屿上产生的物种提供了多样化的栖息地。总而言之，这两个因素预测，靠近海岸的大型岛屿将是许多物种的家园，而小型、遥远的岛屿将是少数物种的家园。
正如该理论所预测的那样，离佛罗里达大陆较近的岛屿更快地恢复了它们的动物群。这项研究已在生态学教科书中被不朽化，岛屿生物地理学理论已成为预测给定区域物种数量的最常见方法之一。
然而，尽管它很突出，但该理论很难在更大的尺度上进行测试——在数百或数千平方公里大小的岛屿上，这些岛屿之间相隔数十公里。赫尔姆斯意识到，外来（非本地）安乐蜥物种的传播可以提供这样的测试。
评估模型的经典方法是操纵其至少一个变量——在本例中是殖民化、物种形成和灭绝的速度——并查看自然界中观察到的变化是否与模型预测的一致。在过去的几十年里，国际贸易越来越多地（如果不是无意地）改变了殖民化率。在船舶出现之前，安乐蜥迁移到新的加勒比岛屿的主要方式是搭乘漂浮的木头，它们每 10 万年或更长时间才这样做一次。但是现在，外来蜥蜴正在以每年大约一个的速度殖民新的岛屿，它们偷偷地躲在植物运输和食物储存中。根据岛屿生物地理学，移民的增加应该在最初物种最少的岛屿上引发蜥蜴物种的最大增加。
赫尔姆斯与自 20 世纪 80 年代以来一直在研究安乐蜥的哈佛大学进化生物学家乔纳森·洛索斯合作，绘制了最近的传播图。赫尔姆斯以阿姆斯特丹为基地，成为了一名蜥蜴侦探，编制了一个外来蜥蜴物种的数据库。他将现有的实地数据与他从爬虫学家和当地蜥蜴爱好者那里收集的信息结合起来。在一个案例中，圣托马斯的一位牧师专门跑了一趟，以确认某种非本地蜥蜴的存在。“这种方法的一个很酷的地方是，它基于多年来辛苦获得的实地数据，”桑德斯说。“这不仅仅是一个简单的实验。”
赫尔姆斯发现他的新数据确实遵循了模型的预测；本地物种最少的岛屿获得了最多的外来物种。但是研究结果表明，通过航运进行的经济贸易量现在比地理位置更能预测物种多样性。他得出结论，只有当研究人员用经济隔离的测量来代替地理隔离时，更大的岛屿生物地理学理论才起作用。
洛索斯赞扬赫尔姆斯提出了这个想法，他说他对结果感到惊讶。“要完全抹去这些趋势并引入其他趋势，我没有预料到这一点，”他说。“我永远不会猜到经济贸易会是一个如此好的预测指标。”
例如，特立尼达岛位于加勒比海的最南端，历史上与古巴和加勒比地区许多安乐蜥物种的祖先来源——大安的列斯群岛——隔绝。它只有一种本地安乐蜥。“但是今天，它在经济上与整个加勒比地区的国家高度相连，并且它有四种外来安乐蜥，是加勒比地区任何岛屿中外来安乐蜥最多的，”赫尔姆斯说。
相比之下，古巴有 64 种蜥蜴，没有一种是外来的。这可能要归功于美国的贸易禁运，这意味着古巴的贸易量远低于其规模的预期。赫尔姆斯表示，如果取消禁运，一到两种新物种将在几年内在岛上建立起来。
“隔离仍然很重要，但我们必须考虑它在现代人类主导的世界中的意义，”洛索斯说。换句话说，即使岛屿生物地理学的基本原理仍然成立，该理论也需要重写。
改变曲线
岛屿生物地理学理论的最早版本主要关注殖民化作为新物种的来源；威尔逊和西姆伯洛夫的著名实验旨在检验这一因素。但是，后来的版本开始包括物种形成，这取决于岛屿的大小而不是其隔离程度。在较大的岛屿上，那里的生态位更加多样化，新物种的出现对物种多样性的贡献大于移民的到来。在较小的岛屿上，那里无法支持许多新物种的出现，新来者是主要因素。
这种关系可以用数学形式表达。如果您在图表上绘制历史安乐蜥数据，横轴为岛屿大小，纵轴为物种丰富度，您会看到一条两部分曲线。在图表的左侧——较小岛屿的范围——斜率很浅。在这些较小的岛屿上，隔离而不是大小是决定物种数量的驱动力。图表的右侧代表较大的岛屿，显示出更陡峭的斜率，因为这里的物种形成是主要因素。从历史上看，物种形成比迁徙更快地促进了物种数量的增加，因此斜率更陡峭。
贸易从根本上改变了这种关系。这条两部分曲线现在大致呈线性。那是因为无论岛屿的大小，通过贸易进行的殖民化现在都是决定岛屿物种数量的主要因素。较小、多样性较少的岛屿通过贸易获得了许多新物种，而已经拥有各种物种的较大岛屿获得的物种较少，从而将两条斜率变为一条直线。“一个全新的力量正在塑造物种面积关系：人类的贩运，”施卢特说。
该研究还表明，将人类因素纳入生态模型是可行的。“生态学家中有一种传统的观点，认为人类是一种混乱的、难以处理的干扰因素，他们不想将其纳入模型中，”马里兰大学巴尔的摩县分校的生态学家厄尔·埃利斯说。“这些人已经证明他们可以做到这一点。” 也许对于整个领域来说最重要的是，这些发现反映了生态学在人类世（一些科学家现在用来描述当前人类影响时期）必须如何走向成熟。“我们必须重新思考所有那些长期持有的信念和理论以及它们背后的数据，”桑德斯说。
埃利斯和其他人正在游说将人类世确立为一个正式的地质时期，这将进一步正式化我们对生态的影响。“人类已经重塑了世界，对于许多物种来说，影响物种丰富度的因素不再是自然发生的因素，”洛索斯说。“随着人类四处移动事物，我们必须重新思考隔离的含义。”
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