1986年6月的一个清晨，我涉水进入长岛的一个浅潮汐池，蹲在一个塑料牛奶箱上，并将一个空蜗牛壳扔进水中。几分钟后，一只小寄居蟹迅速爬向贝壳，用它的爪子探测开口以测量内部空间的大小，并多次旋转螺旋外壳以寻找孔洞。几乎在我能跟上之前，这只螃蟹就将自己从旧居中拉出来，并将脆弱的腹部伸入我扔下的蜗牛壳中。对这次交换感到满意后，这只动物踱步离开，留下它之前的、较小的贝壳。几分钟后，另一只寄居蟹发现了第一只螃蟹丢弃的住所，并在经过同样的检查仪式后，带着它新发现的住所匆匆离去。大约10分钟后，第三只螃蟹发现了第二只螃蟹的旧家，并声称这是它的奖品，放弃了一个有大洞的小贝壳。
这可能看起来很奇怪，但这是我作为研究人员一生中最快乐的时刻之一。近10年来，我一直想知道寄居蟹是否会住进彼此遗弃的贝壳中。我终于得到了证实。我是第一个观察到动物利用社会学家和经济学家所称的“空缺链”的人——这是一种有组织的资源交换方法，在这种方法中，每个人都通过获得他人遗弃的更令人向往的财产而受益。即使寄居蟹的大脑和神经系统相对简单，它们也进化出了复杂的社会行为，以最大限度地利用空缺链。
很可能，研究人员很快就会在其他动物身上发现同样的事情；初步证据已经暗示，除了寄居蟹，帽贝、龙虾、鱼类、章鱼和啄木鸟也会轮流升级它们的住所。研究这些动物可能有助于我们认识和改进我们自己社区中的空缺链，为曼哈顿公寓短缺和毒品犯罪等问题提供新的见解。寄居蟹和其他生物依赖空缺链这一事实也正在改变社会学家对经济策略的看法。看来，有些策略不需要人类水平的智力或利他主义——它们更加普遍。
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排队中的螃蟹
从1986年6月到9月，以及接下来的夏天，我带领学生们来到长岛的西草甸海滩，观察Pagurus longicarpus——一种东海岸常见的寄居蟹——的空缺链。我想发现关于这些链的基本事实，例如平均序列中有多少只螃蟹获得了新的贝壳，以及更大贝壳的可用性是否创造了更长的链。经过一个早晨的观察，我们开车到我的实验室，将甲壳类动物浸入温水中，以便它们放松，我们可以将它们从贝壳中取出而不会伤害它们。我们称量并测量了螃蟹及其贝壳，以确定它们在链中不同位置的大小。当我们得到我们需要的后，我们将每只螃蟹放入装满冷水和大量空贝壳的水箱中。当动物选择了一个贝壳后，我们把它们放回海滩并放生。
我们发现螃蟹通常会升级到更大的贝壳，并且我们用大贝壳发起的链条确实比我们用小贝壳开始的链条更长——允许更多的螃蟹获得新的贝壳。在我们开始的链条中，平均有两到三只甲壳类动物升级到新的住所——平均为2.5只。有些人听到这个数字感到失望。他们期望这个数字更大——每个链条中有大约10只甚至50只螃蟹受益。我告诉他们，如果你以正确的方式看待它，这个数字就很大了。通常当我们想到竞争时，我们假设一个个体或群体是成功的，而其他竞争者则不是。但在空缺链中，即使是很短的链，也有不止一个个体获得新的财产。如果只有两只寄居蟹获得了新的贝壳，那么与更典型的竞争相比，这个数字仍然是获得资源的个体数量的两倍。
在我们的研究之后，其他研究人员报告了各种寄居蟹物种的空缺链，包括加勒比陆寄居蟹，有时作为宠物出售。最奇怪的例子之一涉及一种捕食性蜗牛，它攻击其他种类的蜗牛，包括一些贝壳特别受寄居蟹欢迎的蜗牛。当捕食性蜗牛抓住猎物蜗牛时，用锉刀状的舌头在它的壳上钻一个洞并注入消化酶时，附近的寄居蟹会聚集在周围，循着受伤蜗牛释放的化学物质的气味。当捕食性蜗牛最终将猎物从保护壳中拉出来时——这个过程可能长达一个小时——最近的螃蟹会潜入现在空荡荡的贝壳中。反过来，另一只螃蟹立即抢走了第一只螃蟹的旧贝壳，依此类推。在蜗牛谋杀案现场的螃蟹，没有遵循我们在长岛观察到的仔细检查仪式，而是做出瞬间的决定——仅凭视觉选择新家。空缺链中的每个人都受益，但竞争的紧迫性加速了一切。
最近，研究人员对寄居蟹的空缺链有了进一步惊人的发现。事实证明，螃蟹至少使用两种链：同步链和异步链。在异步类型（我们观察到的那种）中，通常一次只有一只螃蟹遇到空贝壳。但在同步链中，动物按大小降序排列在检查空贝壳的螃蟹后面。当排在第一位的螃蟹安顿在新贝壳上时，它后面的螃蟹会拿走它的贝壳，依此类推，在几秒钟内完成。如此精心策划的行为表明了复杂的社会认知，特别是对于一种大脑相对较小且简单的动物而言。
除了寄居蟹之外，很少有已发表的研究关注动物的空缺链，但初步观察表明，这种策略已在许多不同的物种中进化出来。像寄居蟹一样，几种章鱼和慈鲷鱼生活在空蜗牛壳中并保卫它们。帽贝蜷缩在岩石的凹处，小丑鱼依偎在海葵中。缅因州和南部多刺龙虾占据岩石或珊瑚中的小洞穴。红顶啄木鸟在松树树干上雕刻巢穴。随着这些生物长大变老，它们会寻找更合适的庇护所，为其他动物创造空缺。人类也完全一样。
人类在做什么
对人类空缺链的首次研究发生在20世纪60年代的曼哈顿，距离我观察寄居蟹交换贝壳的海滩仅60英里。已故的弗兰克·克里斯托夫，当时是纽约市住房和重建委员会的规划和研究负责人，意识到新建公寓产生了连锁反应，使家庭能够从较小、不合格的公寓搬到更大、更合适的公寓。克里斯托夫发现，每新建一个住房单元，大约有2.4个家庭搬到更好的公寓。继克里斯托夫的工作之后，其他研究人员描述了美国和国外的房地产空缺链。其中最全面的研究之一，考察了全国住房市场，发现平均链条帮助大约3.5个家庭搬家。
但克里斯托夫并不是唯一一个在20世纪60年代对空缺链感兴趣的人。哈里森·怀特，当时是哈佛大学的社会学教授，他创造了“空缺链”一词，他独立地在宗教团体——特别是卫理公会、长老会和圣公会教区——中发现了这种序列。他发现牧师的退休或去世、新教堂的开放或牧师决定转行都会产生空缺链。
在怀特的工作之后，社会学家和经济学家调查了各种职业中的空缺链：足球教练、州警察、武装部队军官和销售非法毒品的集团。怀特和其他研究人员发现，通常在链条中，大约有2.5到3.5人搬到新的且通常是薪水更高的工作岗位。然而，这种多米诺骨牌效应并不总是一件好事。对毒品销售的研究表明，当警察逮捕高级毒贩时，他们不知不觉地创造了长的空缺链，使许多人能够在非法组织中晋升。
当人们购买某些类型的主要消费品时，特别是汽车时，空缺链可能也在起作用。我不知道最近是否有关于这个主题的已发表研究，但一些早期的工作指向了这个方向。1941年，商业学者西奥多·H·史密斯对美国的新车和二手车市场进行了大规模研究。尽管他实际上并没有使用“空缺链”这个术语，但他得出结论，这种交换对于汽车行业至关重要。在20世纪初期，汽车经销商意识到，为了更容易地销售新车，他们必须以旧换新，收回新车购买者的旧车，然后再将这些旧车出售给其他买家，依此类推。使用史密斯的数据，我估计在他的时代，平均每个链条中大约有三个人获得了汽车。
为什么空缺链倾向于使大约三个个体或群体受益，无论是在不同种类的寄居蟹中还是在人类中？我的猜测是，人类和寄居蟹的人口统计学之间一些尚未被发现的对应关系解释了这种效应——可能是它们的出生率和死亡率，或者新资源单位的生产和使用率。但这些只是猜测。然而，清楚的是，动物和人类的空缺链不可能发生在任何旧类型的资源上——它们是由共享一组独特属性的资源实现的。
原则涌现
怀特定义了这些属性。首先，这些资源令人垂涎且相对难以获得；工作、汽车和房屋不会大量闲置在那里，等待被自由获取。其次，它们是只能由一个个体或家庭团体一次占用或拥有的东西，并且当获得新的资源单位时，这些“资源单位”会被留下。最后，也是最重要的一点，除非资源单位是空缺的，否则不能被获取。怀特思考的是人类，但同样的特征也描述了寄居蟹链。贝壳相对稀缺；一次只有一个螃蟹占用一个贝壳。几乎所有成年螃蟹都有贝壳可以留下，当它们获得另一个贝壳时，螃蟹必须等待贝壳空缺才能搬进去。
关注资源本身，颠倒了通常看待资源分配的方式。经济学家和社会学家通常会思考谁得到了什么，以及有价值物品的分配是否公平。例如，我们想知道智力、种族、教育或社会经济地位对于获得工作或住房有多重要。这些问题本身就很重要。但它们有时会阻止我们发现其他影响资源分配的过程，并且它们可能会掩盖跨物种的共同点。
因为资源类型定义了人类和动物的空缺链——而不是参与链的个体类型——研究寄居蟹可能会阐明如何最好地最大化人类 population 中的资源再分配。例如，研究人员可以给一组寄居蟹不同大小和状况的贝壳，通过添加和移除螃蟹来改变它们的出生率、死亡率和“退休年龄”，并通常管理它们和它们的贝壳，以确定哪些情况导致最多个人或群体最快地在世界上晋升。毕竟，我们可以以符合伦理的方式操纵寄居蟹群体，而我们不能对人类应用这种方式。我们人类已经依赖各种小生物来了解我们自己——我们研究果蝇来了解我们的基因，研究大鼠和小鼠来研究我们的一些疾病，研究海兔来确定学习和记忆的分子基础。对寄居蟹的实验现在可能成为最早用更简单的动物来模拟人类社会系统的实验之一。
不久前，我为了寻求灵感回到了我第一次开始观察的海滩。我走到潮汐池边，看着寄居蟹在水下沙地上缓慢爬行。我看着它们，我只能称之为感激。最初为了满足我的好奇心而开始的有趣追求，最终揭示了我最初在长岛的那一天永远无法预料到的见解和联系。最重要的是，我很高兴得知我们社会生活中的某些模式是如此基本，以至于我们甚至与相当原始的生物共享它们。
这篇文章以印刷版标题“贝壳游戏人生”发表。