在1987年的一次例行考察中，海洋学家乘坐“阿尔文”号深潜器，绘制了南加州海岸圣卡塔利娜盆地通常贫瘠、营养匮乏的海底地图。在航行的最后一次潜水中，扫描声纳探测到底部有一个大型物体。“阿尔文”号的头灯穿透了1240米深处的深渊黑暗，揭示了一具20米长的鲸鱼骨骼，部分埋在沉积物中。考察队负责人克雷格·史密斯和他的团队在查看潜水录像带后发现，这具骨骼很可能是一头蓝鲸或长须鲸。这只生物似乎已经死亡多年，但骨骼及其周围环境充满了生命——蠕动的蠕虫、厘米大小的蛤蜊、小蜗牛和笠螺，以及成片的白色微生物菌席。这具骨骼是广阔沙漠般区域中一片繁荣的绿洲。
将近一年后，夏威夷大学马诺阿分校的海洋学家史密斯返回该地点，对这具骨骼遗骸进行适当的研究。他的团队描述了几个以前科学界未知的新物种，以及一些仅在不寻常环境中观察到的物种，例如深海热液喷口。
从那时起，研究人员记录了数十个由沉没鲸鱼尸体支撑的群落，并描述了400多种生活在鲸鱼尸体及其周围的物种，其中至少有30种在其他任何地方都没有见过。这项研究已经开始勾勒出这些令人惊讶的鲸落群落如何运作以及它们如何进化的图景。
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早在1854年，就有线索表明死鲸可能会容纳特殊的动物群落。当时，一位动物学家描述了一种新的厘米大小的贻贝物种，这种贻贝是从南非好望角附近收集的漂浮鲸脂中的洞穴中提取出来的。当20世纪开始工业深海拖网捕捞时，研究人员了解到，这种对死鲸的依赖并非偶然。从1960年代起，越来越多的鲸鱼头骨和其他骨骼被从苏格兰、爱尔兰、冰岛以及特别是新西兰以东的查塔姆海隆附近的渔网中打捞上来，这些骨骼上附着着新的软体动物物种的样本。1964年，从南非海岸拖网捕捞上来的一块骨骼标本上覆盖着与1854年左右在同一地区首次发现的小贻贝相同的物种。
贻贝并不是在回收的鲸骨中发现的唯一新动物：1985年描述了一种微小的、以前未知的笠螺物种——笠螺是类似蜗牛的软体动物，具有圆锥形而不是螺旋形的壳——随后又发现了其他物种。笠螺被命名为Osteopelta，因为它们与骨骼有关。
但直到1987年史密斯的幸运发现，沉没死鲸的生态新颖性的全部程度才变得清晰。他的团队发现的软体动物物种尤其令人感兴趣。蛤蜊和贻贝属于已知含有化能合成细菌的类群。这种细菌可以从无机化学物质中获取能量，有时它们构成整个生态系统的基础。（最早的生物体，在生命“发明”光合作用并将氧气引入生物圈之前，是化能合成的，尽管它们具有与现代化能合成生物体不同的新陈代谢。）大多数软体动物仅从其他基于化能合成的地点获知：贻贝来自沉没的木材和热液喷口；丝足蛤来自喷口和冷泉，那里的富含甲烷和其他碳氢化合物的流体泄漏到海底；光亮蛤来自渗漏和缺氧沉积物（缺乏氧气的海底沉积物）；以及来自缺氧沉积物的蜗牛。
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图片来源：Jen Christiansen（鲸落插图）；Catherine Wilson（物种插入插图）
这些相似之处促使史密斯和他的同事在1989年提出，鲸鱼骨骼可能充当深海动物从一个化能合成群落传播到另一个化能合成群落的“跳板”。生物是否可以在几代之间在群落之间移动，或者物种是否在更长的时间尺度上扩散，这个问题至今仍未解决。
生态系统的形成
为了了解鲸落群落的运作方式和持续时间，史密斯和他的同事在1992年启动了一个在后勤上具有挑战性且有些气味难闻的项目。他们开始将冲上加利福尼亚海岸的鲸鱼拖到海中，然后用高达2700公斤的钢制压舱物将其沉入深水中，以抵消分解气体的浮力。（大多数鲸鱼在死亡时都是负浮力的，因此会下沉而不是搁浅。）接下来，他们使用“阿尔文”号或遥控潜水器（ROV）定期访问沉没的尸体。研究人员在六年时间里沉没了三头灰鲸，并定期访问这些鲸鱼，直到2000年。他们还重新访问了1987年发现的原始骨骼和1995年发现的另一具骨骼。
他们观察到，鲸落经历了三个部分重叠的生态阶段。第一个阶段，他们称之为移动清道夫阶段，始于鲸鱼尸体到达海底时。成群的盲鳗在肉中穿梭，而少数睡鲨则咬下更大的块。这些清道夫剥离了鲸鱼软组织的大部分——鲸脂、肌肉和内脏——每天共消耗40至60公斤（相当于一个矮个子的体重）。即便如此，这场盛宴也可以持续长达两年，具体取决于鲸鱼的大小。
第二个阶段，被称为富集机会主义者阶段，持续长达两年。在此期间，动物的高密度但低多样性群落定殖在鲸鱼尸体周围的沉积物和新暴露的骨骼上。这些动物直接以清道夫留下的大量鲸脂和其他营养丰富的软组织残渣为食。这个阶段主要由多毛纲动物（刚毛虫）和甲壳类动物主导。
最后，一旦软组织消失，鲸落就进入第三个也是最长的阶段，称为嗜硫阶段。专门的细菌厌氧分解骨骼中含有的脂质。与使用溶解在海水中的分子氧（O2）消化营养物质的好氧细菌不同，这些微生物使用溶解的硫酸盐（SO4）作为它们的氧气来源，并释放硫化氢（H2S）作为废物。动物不能直接将这种气体用作能量来源，事实上，这种气体通常对它们有毒。但某些化能合成细菌可以。它们从海水中获取O2来氧化硫化物，从而产生生长能量。然后，动物可以与这种细菌共生（如贻贝和丝足蛤和光亮蛤）或通过啃食细菌菌席来以它们为食（如笠螺和蜗牛）。由于原因尚不清楚，鲸鱼骨骼富含脂质——一具40吨的鲸鱼尸体可能含有2000至3000公斤——而且它们的分解是一个缓慢的过程。因此，对于大型鲸鱼来说，嗜硫阶段可以持续长达50年，甚至可能是一个世纪。
这头10米长的灰鲸位于加利福尼亚州蒙特雷湾水下2891米处，为繁荣的群落提供营养，包括食腐海参（Scotoplanes globosa，在前景中爬行）和食骨蠕虫（Osedax rubiplumus，在骨骼上）。构成这张蒙太奇照片的三张照片是由蒙特雷湾水族馆研究所运营的水下机器人于2002年拍摄的；此处看到的一些骨骼此后已完全分解。图片来源：蒙特雷湾水族馆研究所惠赠
史密斯和他的同事使用这些数据——以及他们估计的每年约有69,000头大型鲸鱼死亡——猜测，在世界海洋中，任何时候都可能有多达690,000具九种最大鲸鱼物种的骨骼在腐烂。（当然，在工业捕鲸导致过去两个世纪大型鲸鱼种群急剧崩溃之前，活跃的鲸落数量会更多，可能多达六倍。）那么，从一头鲸鱼到另一头鲸鱼的平均距离仅为12公里；沿着灰鲸的迁徙路线，平均距离可能短至5公里。这种间距可能足够近，幼虫可以从一个地点扩散到另一个地点，该团队认为这进一步支持了他们的跳板模型，即化能合成生物在鲸落、热液喷口和冷泉之间扩散的模型。
夜行动物在呼唤
自从史密斯和他的同事开展鲸落实验以来，沉没大型死鲸已被证明非常受欢迎；包括瑞典、日本和加利福尼亚州蒙特雷湾的团队在内的其他团队一直在进行类似的实验。在各个深水地点偶然发现了其他鲸鱼骨骼，例如，在南极洲、日本和蒙特雷湾周围的水域。较新的研究证实，世界各地都有一组一致的生物体依赖鲸落。但是，在圣卡塔利娜骨骼中看到的阶段在其他地方并不那么明显。
造成差异的一个原因可能是史密斯团队选择的实验地点相对缺氧，导致分解速率降低。另一个原因可能是非凡的蠕虫Osedax（拉丁语意为“食骨者”）的活动。这种小型动物——长度在一厘米或更小——于2004年首次从蒙特雷湾鲸鱼中被描述出来，后来在瑞典和日本的实验地点被发现。从那时起，研究人员在世界各大洋的鲸落中都发现了这种蠕虫。
OSEDAX蠕虫（拉丁语意为“食骨者”）在死鲸的骨骼（以及海底其他生物的骨骼）中生长出“根”，它们缓慢地消耗这些骨骼。这只Osedax frankpressi已从鲸骨中取出，以显示其根系（绿色）和卵巢（白色）；通常只有一厘米长的身体（粉色）及其羽状物是可见的。到目前为止，至少发现了五种不同的Osedax物种。图片来源：格雷格·劳斯惠赠
Osedax有小的附肢，伸出水柱进行气体交换，但如果受到干扰，可以缩回到粘液管中。这时，这种动物看起来就像一团粘附在骨骼表面的粘液。就像某些肠道寄生虫一样，Osedax成年后完全没有消化道——没有嘴、胃或肛门。但独特的是，它使用绿色的肉质“根”钻入暴露的鲸骨，据推测是为了获取脂质或蛋白质，或两者兼而有之，供其根中包含的共生细菌使用。（蠕虫的繁殖策略也很不寻常。除一个物种外，所有物种的成虫都是雌性，但每个雌性体内都携带数十只从未超过幼虫阶段的微小雄性——它们唯一的作用似乎是产生精子。）
Osedax与生活在许多喷口和渗漏群落中的巨型管状蠕虫密切相关。遗传证据表明，它的历史约为1.08亿年，比丝足蛤和鲸鱼古老得多。
Osedax的隧道活动迅速破坏了暴露的鲸鱼骨骼，这可能会加速受感染骨骼的嗜硫阶段，从而影响其整个栖息地。这一发现可能意味着许多鲸落活跃在海底的时间比最初认为的要短。这种时间缩短对跳板假说提出了挑战，因为活跃的鲸落越少，动物（或它们的幼虫）就越难从一个化能合成地点到达另一个化能合成地点。
骨骼之争
虽然喷口和冷泉自地球早期就已存在——特别是喷口可能是生命最初开始的地方——但鲸鱼的出现当然是相对较晚的。一个自然而然的问题是，似乎依赖鲸鱼尸体生存的生态系统何时以及如何进化而来，这反过来应该有助于阐明它们与其他深海群落的联系。显而易见的地方是化石记录。
尽管在过去150年中发现了许多鲸鱼化石，但直到1992年，人们才在华盛顿州始新世（距今3400万至2300万年前）的岩石中首次识别出古代鲸落群落。此后，对这些奇异群落的浓厚兴趣发现了更多例子。其中包括在加利福尼亚州和日本的三个地点——包括我与上越教育大学的同事天野和孝合作研究的两个地点——发现的一些中新世（距今2300万至500万年前）化石。所有这些古代鲸落群落都被认为是这样的，因为存在属于化能合成细菌或啃食化能合成地点的微生物菌席的软体动物化石。
图片来源：天野和孝惠赠
2006年，当时在英国利兹大学的斯特芬·基尔和西雅图伯克自然历史文化博物馆的吉姆·戈德特指出，来自晚始新世和渐新世的最早鲸落群落主要由也出现在非化能合成栖息地中的蛤蜊主导；以嗜硫阶段的现代鲸落为特征的化能合成软体动物直到中新世化石才出现。研究人员得出结论，早期的鲸鱼还不够大，无法容纳嗜硫群落。然而，最近在加利福尼亚州一个岛屿的悬崖上发现了一具小型中新世鲸鱼骨骼，其中有关联的丝足蛤。这一发现表明，对化能合成软体动物来说，重要的不是鲸鱼的大小。相反，鲸鱼骨骼中的相对脂质含量可能在过去2000万年左右的时间里有所增加，这可能是因为当鲸鱼进入公海环境时，脂质含量提高了生存能力。
事实上，自从鲸落群落被发现以来，研究人员一直怀疑，在第一批鲸鱼出现之前，甚至可能存在类似的群落，存在于古代海洋爬行动物的沉没尸体中，其中包括蛇颈龙、鱼龙和沧龙。这些爬行动物是中生代海洋的优势掠食者。（中生代，从2.51亿年前到6500万年前的地质年代，包括三叠纪、侏罗纪和白垩纪，因此是恐龙统治陆地的整个时期。）1994年，人们描述了来自新西兰始新世沉积物中海龟骨骼的笠螺Osteopelta的单个化石标本，这一想法得到了强有力的推动。虽然始新世比中生代晚，但这一发现表明，鲸落笠螺也能够在爬行动物骨骼上生存，因此也可能在中生代灭绝的海洋爬行动物上生存。
然后，在2008年，一个来自日本和波兰的研究小组报告说，在日本上白垩纪岩石中发现了两具最初约10米长的蛇颈龙骨骼的骨骼，其中有关联的腹足纲蜗牛标本。由于腹足纲蜗牛仅在化能合成地点已知，科学家们认为沉没的蛇颈龙能够支持一个与现代鲸落的嗜硫阶段相当的群落。但是这些爬行动物在6500万年前与恐龙一起灭绝了。这比鲸鱼进化早2000多万年，这表明可能已经发生了多次专门的动物群落的重复进化，这些群落依赖于沉入海底的大型脊椎动物尸体。
日本和波兰的研究小组令人信服地表明，蛇颈龙骨骼的内部看起来非常像现代鲸鱼骨骼，具有许多骨髓空间，这些空间在生命中会含有脂质。然而，骨骼是否真的富含脂质将不容易确定。另一方面，似乎鲸落嗜硫群落中存在的许多动物类群已经存在于渗漏、木落，可能还有喷口群落中，并且当鲸鱼进化出来时，它们热衷于开发新进化的化能合成栖息地。
鲸落的化石记录仍然相当稀少，数据来自日本、意大利和美国西海岸。虽然没有骨骼使得不太可能找到Osedax的直接证据，但它在鲸鱼骨骼中造成的钻孔可能会记录在化石中。最近发现的Osedax化石证据是在意大利上新世岩石中的鲸鱼骨骼、华盛顿州渐新世鸟类骨骼以及白垩纪蛇颈龙和海龟骨骼中的钻孔。这些证据表明，Osedax至少在1亿年前就已进化出来，并在鲸鱼出现之前就利用各种脊椎动物骨骼生存。
现代鲸落群落的全球分布也仍然没有得到很好的描述。到目前为止，发现的鲸鱼尸体相对较少，我们对几个拥有大量鲸鱼种群的地区知之甚少，例如南大洋。需要发现更多活跃的和化石的鲸落，才能揭示鲸落的生态和进化历史是否真正与爬行动物遗骸的生态和进化历史相关联，以及这两种类型的生态系统与其他深海化能合成群落有何关系。