文艺复兴时期的典型人物列奥纳多·达·芬奇因其无与伦比的广泛的知识热情而备受赞誉。《蒙娜丽莎》和其他1400年代后半叶和1500年代早期艺术杰作的创作者，同时也是一位成就卓著的音乐家、科学家和工程师，他的发明包括滚珠轴承、测量固体比重的仪器以及奇特的战争机器（尽管他憎恶“最野蛮的疯狂”的战斗）。
不太为人所知的是——主要是因为他的数百页笔记和详细的解剖图直到19世纪末和20世纪初才出版——他在神经科学领域的卓越而深刻的发现。在一个更容易接受从中世纪科学以及古希腊和罗马流传下来的观念的时代，他率先实践了基于自己直接观察绘制解剖特征的做法。他还努力建立一个物理基础，通过这个基础，大脑解释感官刺激，思想发挥作用。并且，他发展出一套连贯的关于感官如何运作的理论，特别是眼睛如何看——对这些现象的机械论解释反映了他主要职业生涯，工程学的典型思维方式。
列奥纳多从未上过大学，直到40多岁才开始学习拉丁语。正如他所写，“我的作品是纯粹而简单的经验的产物，经验是唯一真正的老师。”作为一位敏锐的自然观察者，列奥纳多与他同时代的大多数解剖学家不同，后者倾向于鹦鹉学舌般地重复早期希腊和罗马权威人士的教条——从希波克拉底学派到盖伦的教义。然而，他并非完全不受他那个时代对过去的依赖的束缚。他那个时代流行的观点也塑造了——有时也混淆了——他对理解人脑的努力。
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生命的基础
列奥纳多于1452年4月15日出生在芬奇附近，离佛罗伦萨约20英里。十几岁时，他加入了佛罗伦萨安德烈·德尔·韦罗基奥的工作室，20岁时，他被接纳为画家行会成员。文艺复兴时期的佛罗伦萨的艺术家被鼓励进行，或至少观察解剖。列奥纳多的画作，如创作于1480年左右的《圣哲罗姆》，表明他已经获得了人体肌肉组织的知识。但几乎没有证据表明他在1480年代后期搬到米兰之前进行过尸检或对解剖学表现出更浓厚的兴趣。在那里，他孜孜不倦的好奇心将引导他在神经解剖学和神经生理学领域取得一系列惊人的发现。
列奥纳多现存最早的解剖图与神经系统有关，可以追溯到约1487年，当时他刺穿了一只青蛙（刺穿了它的脊髓）。他可能是第一个进行这项实验的人。他写道：“当青蛙的脊髓[延髓]被刺穿时，它立即死亡。而此前，即使没有头部，没有心脏或任何内部器官，或肠道或皮肤，它也能存活。因此，看起来运动和生命的基础就在这里。” 列奥纳多热爱动物：他是一名素食主义者，以在市场上购买鸟类并将它们放生而闻名，并且是马匹的狂热爱好者。也许因为这个原因，他记录的数百个实验中没有一个是活体解剖。
在与青蛙相同的纸上，他绘制了脊髓，并添加了“生殖力”一词，反映了起源于1900年前著名希腊医生希波克拉底的观点，即精子来源于脊髓。在脊髓旁边，列奥纳多画了一个管子，标题写道，触觉是运动的原因，也是“动物力量的通道”（transito della virtu anjmalia）。
列奥纳多可能通过古罗马时代最伟大的医生盖伦（大约公元130年至200年）的著作接触到动物精神的思想。盖伦死后，解剖学的进步停滞了八个世纪，直到伊斯兰教兴起。盖伦描述了一个最初由亚历山大著名医疗中心的医生埃拉西斯特拉图斯（约公元前300年左右）提出的概念。埃拉西斯特拉图斯认为，吸入的空气转化为“生命之气”，输送到大脑的脑室，在那里变成“动物精神”。这种动物精神充满了空心的神经，使它们能够控制肌肉的运动。（今天我们了解到，神经细胞不是空心的，它们将电信号传播到神经末梢，在那里，化学神经递质在突触（神经元和肌肉细胞之间的小间隙）上释放。这些化学递质诱导肌肉细胞收缩。）
翻阅列奥纳多早期的大脑图，我们发现一页值得注意的日期约为1493年[见第49页插图]，显示了一个洋葱的横截面和几幅带有眼睛示意图的人头图。在图像旁边，他写道：“如果你把洋葱从中间切开，你就能看到并列举出所有圆形包裹着洋葱中心的皮或层。同样，如果你把人的头部从中间切开，你首先会切到头发，然后是头皮，然后是肌肉组织和骨膜，然后是颅骨；在里面，是硬脑膜、软脑膜和大脑；然后再是软脑膜和硬脑膜以及脉络膜丛，然后是骨骼，它们的基础。” 这段文字来源于伊本·西那（也称为阿维森纳，生活在公元980年至1037年），一位波斯哲学家和医生，他的声望与盖伦相当，主要是通过他的百科全书式的Qanun fi-al-tibb（《医典》），这是列奥纳多的主要资料来源之一。
列奥纳多对颅骨的描绘包括额窦，显示为眼睛正上方的突出物，这是他的原创发现之一。视神经从眼睛投射到大脑中心，遇到一排三个椭圆形脑室中的第一个——它们看起来与充满脑脊液的这些腔室的实际外观截然不同。列奥纳多的脑室也出现在俯视图中，该图显示视神经和听觉神经进入前脑室。
是什么启发列奥纳多以这种方式绘制大脑的脑室？盖伦已将大脑功能（包括感觉和运动输出）定位于脑室附近的区域。盖伦的解释者随后引入了三个脑室“细胞”的学说，将各种大脑功能归因于它们。前脑室被认为是所有感觉的共同汇合点，因此在拉丁语中被称为sensus communis。（我们的短语“常识”来源于这个词。）大多数作者也将幻想和想象力置于sensus communis中。中间脑室容纳cogitava, ratio或estimativa——我们称之为理性思维。伊本·西那的Qanun解释说，前脑室中的sensus communis接收感觉信息，想象力在感觉知觉消退后保持它们，而中间脑室中的认知能力可以操纵存储在想象力中的图像——例如，创造出一个飞人或一座翡翠山的想法。大多数作者都认为后脑室是记忆的所在地。
在许多中世纪和文艺复兴时期的手稿中，我们发现sensus communis在前脑室中描绘的图表，例如列奥纳多在第49页的插图中所示。但列奥纳多改变了他的观点，与流行的教条形成鲜明对比，将sensus communis转移到中间脑室，现在将前脑室标记为imprensiva。“imprensiva”这个词很难翻译，并且在列奥纳多之前或之后都没有解剖学家使用过这个词。它指的是感觉印象的处理场所，特别是视觉输入。因此，他继续显示视神经终止于前脑室。嗅觉神经和听觉神经进入中间脑室，中间脑室被标记为senso comune（列奥纳多的意大利语术语，表示sensus communis），有时也标记为comocio（思想）或volonto（意志）。
列奥纳多对脑室的独特标记反映了他对视觉的巨大重视，他将视觉描述为通往灵魂的窗户和所有经验的最重要基础。对他来说，艺术家的作用是描绘自然——“画家的思想必须进入自然的思想，才能充当自然与艺术之间的翻译者”——而这个作用主要涉及视觉。与任何其他艺术家或解剖学家不同，列奥纳多将艺术感知等同于视觉的解剖学框架。他认为，一旦信息传递到senso comune，就会被判断，他将这种功能视为内在的眼睛，或occhio tenebroso（“阴影中的眼睛”）。
在1487年至1493年之间，列奥纳多创作了许多精美的颅骨图。这些美丽、栩栩如生的图像是他最受启发的解剖学作品之一。在一幅[见下页插图]中，我们看到一个从中间分开的颅骨，可以观察到多个深度。左侧是上颌窦，面部区域的一个腔室，列奥纳多是第一个识别出它的。随附的文字涉及senso comune相对于面部的位置，以及关于牙齿数量的讨论。（列奥纳多纠正了亚里士多德，亚里士多德曾认为男人的牙齿比女人多。）
另一幅解剖学杰作[见对面页插图]提供了对脑膜动脉的首次准确描绘；大脑的血液供应对列奥纳多来说意义重大，因为它是脑室“生命之气”的来源。这张图还显示了通向大脑几何中心的颅神经，列奥纳多将senso comune定位于此处。神经实际上并没有以这种方式汇聚，因此列奥纳多的安排遵循了他认为应该如此，而不是他实际观察到的情况。
灵魂的所在地
对列奥纳多来说，灵魂对信息的判断也发生在senso comune中。“灵魂似乎存在于判断中，而判断似乎位于所有感官汇合的部分；这被称为senso comune，”他大约在1489年写道。“我们所有的知识都起源于我们的[感官]感知，”他总结道。视觉物体、气味和声音汇聚在senso comune上，而“穿孔的绳索”则从皮肤传递感觉信息。
列奥纳多援引军事隐喻来解释运动输出也是如何被senso comune和灵魂控制的。正如他所说，“神经及其肌肉服从肌腱，就像士兵服从军官一样，而肌腱服从senso comune，就像军官服从将军一样。因此，骨骼的关节服从神经，神经服从肌肉，肌肉服从肌腱，肌腱服从senso comune。而senso comune是灵魂的所在地，记忆是它的弹药，imprensiva是它的参考标准，因为感觉等待灵魂，而不是灵魂等待感觉。并且，在为灵魂服务的感官不为灵魂服务的地方，那个人的生活中也缺乏该感官的所有功能，这在天生聋哑和失明的人身上可以看到。”
列奥纳多对灵魂的兴趣经常转向疾病问题。他写道：“神经有时如何在没有任何来自灵魂其他功能部分的命令的情况下自行运作。这很明显，因为你会看到瘫痪者和那些因寒冷而颤抖和麻木的人移动他们颤抖的部位，例如头部或手，而没有灵魂的允许；灵魂用尽所有力量也无法阻止这些部位颤抖。癫痫和蜥蜴尾巴等断肢也会发生同样的事情。”
由于列奥纳多将他的心灵理论建立在物理定律的基础上，他有时会被引导到意想不到的方向。例如，他详细地论证了鬼魂不可能存在：“没有空气的运动或冲击，就不会有声音；没有工具，就不会有空气的冲击；没有身体，就不会有工具；既然如此，灵魂就不可能有声音、形式或力量。”
1493年后，列奥纳多将他的解剖学研究搁置了约15年。他在1490年代一直留在米兰，在卢多维科·斯福尔扎的宫廷中担任艺人，从事艺术项目，如《最后的晚餐》，进行民用和军事工程，并撰写他的机器原理论著。1505年，他继续他早期对鸟类飞行和人力飞机和滑翔机可能性的研究。当他试图将透视科学应用于他的绘画时，他对数学的关注变得更加敏锐。他的努力受到他对理解他所谓的自然界的四种力量的痴迷渴望的塑造：运动、重量、力和冲击。
列奥纳多对身体作为一种机械仪器的信念，服从于这四种力量，这使他在他重返解剖学主题时取得了令人印象深刻的创新。考虑他对心脏的研究。他是第一个意识到该器官有四个腔室而不是两个腔室的人，他发现了心房（他称之为两个“上心室”）。他正确地推测心房收缩以推进血液。在一次尸检中，他甚至识别出房间隔缺损，即分隔两个心房的隔膜上的一个洞。他制作了主动脉的三维玻璃铸模来研究其功能，并对三尖瓣、肺动脉瓣、二尖瓣和主动脉瓣进行了详细的研究（包括玻璃模型）。他发现了调节带，一条横跨右心室的肌肉。
因此，当列奥纳多在1508年至1509年左右再次开始探索大脑的结构和功能时，他的方法建立在比他最初的研究更可靠的背景之上。他发明了一种出色的技术：在死牛的大脑底部钻一个孔后，他用注射器将热蜡注入脑室。当蜡凝固后，他切除大脑组织，从而制作了一个相当精确的脑室铸模。这是已知的使用固化介质来测量任何内部身体结构的大小和形状的首次应用，它提供了一个例子，说明列奥纳多如何利用他作为艺术家的训练来发展一种新的科学方法。
我最近通过在电热板上融化当地养蜂人的蜡重复了这个实验。我将热蜡注入从屠宰场获得的一头牛大脑中第三和第四脑室的开口处。几秒钟内，蜡冷却并变硬，制作了一个完美的铸模。
列奥纳多在决定这种方法（无疑受到他作为雕塑家的经验的启发）以及技术技能方面表现出了非凡的创造力。他继续绘制了一幅令人印象深刻的人头图，这次根据他在牛身上观察到的情况，以更真实的形状描绘了脑室。同样精明的是他对颅神经的定位。我们可以识别出七对，包括嗅觉神经，这是以前从未被描述为颅神经的，以及视神经。他是第一个以自然主义的方式描绘神经如何在视交叉处交叉的人。所有这些颅神经都不再像传统插图那样进入脑室，而是穿过周围的大脑组织。列奥纳多作为一名解剖学家已经进步到他绘制他所看到的东西的地步，即使这与巨大的权威重量相矛盾。
列奥纳多在更广泛的背景下对大脑进行了实验，即他对感觉刺激的性质和眼睛的功能的研究。他对眼睛如何检测图像保持着一种主要传统的理论。他认为，光是一种“力量”，以“金字塔”的形式将视觉射线从物体传递到眼睛，这些金字塔在顶端与眼睛相遇。“冲击”波穿过瞳孔和晶状体，沿着视神经向下传递到imprensiva，然后传递到senso comune，在那里它们进入意识。在阅读了关于光学的文献并进行了自己的实验后，列奥纳多艰难地得出结论，我们看到物体是因为眼睛接收到光。这种观点与柏拉图、欧几里得、盖伦和其他人的观点相反，他们认为视觉力量从眼睛发出，尽管一些人（包括伟大的阿拉伯哲学家和物理学家海什木）支持这种观点。
尽管面临这些挑战，列奥纳多在一生中取得了巨大的进步。如果他能够穿越时空访问我们的社会，他一定会惊叹于我们在通过观察和实验进一步理解大脑物理功能方面取得的进展。与此同时，他可能会惊讶地发现，他提出的许多问题仍然没有被现代神经科学完全解答：我们是如何阅读或记忆的？为什么有些人有智力障碍或癫痫？我们为什么做梦甚至睡觉？灵魂是什么？部分归功于列奥纳多和其他人奠定的基础，也许我们将在未来五个世纪内找到答案。