列奥纳多·达·芬奇，神经科学家

作为文艺复兴时期的典型人物，列奥纳多·达·芬奇因其在智力追求上无与伦比的广度而备受赞誉。《蒙娜丽莎》和其他15世纪后期和16世纪早期艺术杰作的创作者，同时也是一位造诣颇深的音乐家、科学家和工程师，他的发明包括滚珠轴承、测量固体比重的仪器以及奇特的战争机器（尽管他憎恶“最野蛮的疯狂”的战斗）。

他杰出的、具有穿透力的神经科学领域的发现鲜为人知——主要是因为他的数百页笔记和详细的解剖图直到19世纪末和20世纪初才出版——他在神经科学领域取得了惊人的成就。在一个更乐于接受从中世纪科学以及古希腊和罗马传承下来的观念的时代，他率先实践了基于自己直接观察绘制解剖特征的做法。他还努力建立一个物理基础，大脑通过这个基础来解释感官刺激，思维也通过这个基础来运作。他发展出一套连贯的感官运作理论，特别是眼睛如何看——对这种现象的机械解释反映了他主要职业工程学的典型思维方式。

列奥纳多从未上过大学，40多岁才开始学习拉丁语。正如他所写，“我的作品是纯粹而简单的经验的产物，经验是唯一真正的老师。”作为一位敏锐的自然观察者，列奥纳多与他同时代的大多数解剖学家不同，后者倾向于鹦鹉学舌般地重复早期希腊和罗马权威人士的教条——从希波克拉底学派到盖伦的教义。然而，他并非完全不受他所处时代对过去的依赖的束缚。他那个时代流行的观点也塑造了——有时甚至困扰着——他对人类大脑的理解努力。

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生命的基础

列奥纳多于1452年4月15日出生于芬奇附近，距佛罗伦萨约20英里。十几岁时，他加入了佛罗伦萨安德烈·德尔·韦罗基奥的工作室，20岁时，他被吸纳为画家协会成员。文艺复兴时期的佛罗伦萨艺术家被鼓励进行或至少观察解剖。列奥纳多的画作，如约在1480年创作的《圣哲罗姆》，表明他已经掌握了人体肌肉组织的知识。但很少有证据表明他在1480年代后期搬到米兰之前进行过尸检或对解剖学表现出更深厚的兴趣。在那里，他孜孜不倦的好奇心将引导他在神经解剖学和神经生理学领域取得一系列惊人的发现。

列奥纳多现存最早的解剖图与神经系统有关，可以追溯到约1487年，当时他刺穿了一只青蛙（刺穿了它的脊髓）。他可能是第一个进行这项实验的人。他写道：“当青蛙的脊髓[延髓]被刺穿时，它立即死亡。而此前，它在没有头部、心脏或任何内脏器官、或肠道或皮肤的情况下活着。因此，由此可见，运动和生命的基础就在于此。”列奥纳多热爱动物：他是一名素食主义者，人们知道他会在市场上买鸟放生，并且是一位狂热的马匹爱好者。也许出于这个原因，在他记录的数百个实验中，没有一个是活体解剖。

在与青蛙同一张纸上，他画了脊髓，并添加了“生殖力”字样，反映了起源于1900年前著名的希腊医生希波克拉底的观点，即精子来源于脊髓。在脊髓旁边，列奥纳多画了一条管子，标题说触觉是运动的原因和“动物力量的通道”（transito della virtu anjmalia）。

列奥纳多可能通过古代罗马时代最伟大的医生盖伦（约公元130年至200年）的著作接触到动物精神的思想。盖伦死后，解剖学的进步停滞了八个世纪，直到伊斯兰教兴起。盖伦描述了一个最初由亚历山大著名医疗中心的医生埃拉西斯特拉图（约公元前300年左右）提出的概念。埃拉西斯特拉图认为，吸入的空气会转化为“生命之气”，然后输送到大脑的脑室，在那里变成“动物之气”。这种动物之气充满了空心的神经，使它们能够控制肌肉的运动。（今天我们知道神经细胞不是空心的，它们将电信号传递到神经末梢，在那里化学神经递质被释放到突触中，突触是神经元和肌肉细胞之间的小间隙。这些化学递质诱导肌肉细胞收缩。）

翻阅列奥纳多早期的大脑图，我们发现一张可追溯到约1493年的非凡页面[见上图]，上面显示了洋葱的横截面和几张人头的图画，并附有眼睛的示意图。在图像旁边，他写道：“如果你将洋葱从中间切开，你就能看到并列举出所有环形包裹着洋葱中心的皮或层。同样，如果你将人头从中间切开，你首先会切到头发，然后是头皮，然后是肌肉组织和颅骨膜，然后是颅骨；在里面，是硬脑膜、软脑膜和大脑；然后再是软脑膜和硬脑膜，以及脉络膜，然后是骨骼，它们的基底。”这段文字来源于伊本·西那（又名阿维森纳，生活于公元980年至1037年），一位波斯哲学家和医生，他的声望可与盖伦相媲美，这主要归功于他的百科全书式著作《医典》（Qanun fi-al-tibb）（《医学规范》），这是列奥纳多的主要资料来源之一。

列奥纳多对头骨的描绘包括额窦，显示为眼睛正上方的突出物，这是他的原创发现之一。视神经从眼睛投射到大脑中心，遇到一排三个椭圆形脑室中的第一个——它们看起来与充满脑脊液的这些腔室的实际外观大相径庭。列奥纳多的脑室也出现在从上方看到的视图中，该视图显示视神经和听神经进入前脑室。

是什么启发列奥纳多以这种方式绘制大脑脑室的？盖伦已将包括感觉和运动输出在内的大脑功能定位于脑室附近的脑区。盖伦的解释者随后引入了三个脑室“细胞”的学说，将各种大脑功能归因于它们。前细胞被认为是所有感官的共同汇合处，因此在拉丁语中被称为sensus communis。（我们的短语“常识”源于此术语。）大多数作者也将幻想和想象力置于sensus communis中。中间脑室容纳cogitava、ratio或estimativa——我们称之为理性思维。伊本·西那的《医典》解释说，前脑室中的sensus communis接收感觉信息，想象力在感觉知觉消退后将其保持，而中间脑室中的认知能力可以操纵存储在想象力中的图像——例如，创造出一个飞人或一座翠绿山的想法。大多数作者都认为后脑室是记忆的所在地。

在许多中世纪和文艺复兴时期的手稿中，我们都发现了sensus communis在前脑室中描绘的图表，例如列奥纳多在上图中的指示。但是，列奥纳多修改了他的观点，与流行的教条形成鲜明对比，将sensus communis转移到中间脑室，现在将前脑室标记为imprensiva。“imprensiva”这个词很难翻译，在列奥纳多之前或之后的解剖学家都没有使用过这个术语。它指的是处理感觉印象的场所，特别是视觉输入。因此，他继续显示视神经终止于前脑室。嗅觉神经和听觉神经进入中间脑室，中间脑室被标记为senso comune（列奥纳多的意大利语术语，表示sensus communis），有时也标记为comocio（思想）或volonto（意志）。

列奥纳多对脑室的独特标记反映了他对视觉的巨大重视，他将视觉描述为通往灵魂的窗户和所有经验最重要的基础。对他来说，艺术家的角色是描绘自然——“画家的思想必须必然进入自然的思想，才能充当自然与艺术之间的诠释者”——而这个角色主要涉及视觉。与任何其他艺术家或解剖学家不同，列奥纳多将艺术感知等同于视觉的解剖学框架。他认为，一旦信息传递到senso comune，就会受到判断，他将这种功能视为内在的眼睛，或occhio tenebroso（“阴影中的眼睛”）。

在1487年至1493年间，列奥纳多创作了许多精美的头骨图。这些美丽、栩栩如生的图像是他最受启发的解剖学作品之一。在其中一张[见下图]中，我们看到一个从中间分开的头骨，可以观察到多个深度。左侧是上颌窦，面部区域的一个腔室，列奥纳多是第一个识别出它的。随附的文字涉及senso comune相对于面部的位置，以及对牙齿数量的讨论。（列奥纳多纠正了亚里士多德，亚里士多德曾认为男人的牙齿比女人多。）

另一幅解剖学杰作[见下图]提供了对脑膜动脉的首次准确描绘；大脑的血液供应对列奥纳多来说意义重大，因为它是脑室“生命之气”的来源。该图还显示了通往大脑几何中心的颅神经，列奥纳多将senso comune定位在那里。神经实际上并没有以这种方式汇聚，因此列奥纳多的安排遵循了他认为应该是什么，而不是他实际观察到的。

灵魂的所在地

对列奥纳多来说，灵魂对信息的判断也发生在senso comune中。“灵魂似乎存在于判断中，而判断似乎位于所有感官相遇的部分；这被称为senso comune，”他大约在1489年写道。“我们所有的知识都源于我们的[感官]知觉，”他总结道。视觉物体、气味和声音汇聚在senso comune上，而“穿孔的绳索”则从皮肤传递感觉信息。

列奥纳多引用了一个军事比喻来解释运动输出也如何受到senso comune和灵魂的控制。正如他所说，“神经及其肌肉服从肌腱，就像士兵服从军官一样，而肌腱服从senso comune，就像军官服从将军一样。因此，骨骼的关节服从神经，神经服从肌肉，肌肉服从肌腱，肌腱服从senso comune。而senso comune是灵魂的所在地，记忆是它的弹药，而imprensiva是它的参考标准，因为感觉等待灵魂，而不是灵魂等待感觉。而当为灵魂服务的感官不为灵魂服务时，那个人生活中也缺乏该感官的所有功能，就像那些天生聋哑和失明的人一样。”

列奥纳多对灵魂的兴趣常常转向疾病问题。他写道：“神经有时如何在没有任何来自灵魂其他功能部分的命令的情况下自行运作。这显然很明显，因为你会看到瘫痪者和那些因寒冷而颤抖和麻木的人移动他们颤抖的部位，如头部或手，而没有灵魂的允许；灵魂竭尽全力也无法阻止这些部位颤抖。癫痫和蜥蜴尾巴等断裂的部位也会发生同样的事情。”

由于列奥纳多将其心灵理论建立在物理定律的基础上，他有时会被引导到意想不到的方向。例如，他长篇大论地论证鬼魂不可能存在：“没有空气的运动或撞击，就不会有声音；没有工具，就不会有空气的撞击；没有身体，就不会有工具；既然如此，灵魂就既没有声音，也没有形状，也没有力量。”

1493年后，列奥纳多将他的解剖学研究搁置了约15年。1490年代，他一直留在米兰，在卢多维科·斯福尔扎宫廷中担任艺人，从事艺术项目，如《最后的晚餐》，进行民用和军事工程，并撰写关于机器原理的论著。1505年，他继续了他早期对鸟类飞行和人力飞机和滑翔机可能性的研究。当他试图将透视科学应用于他的绘画时，他对数学的关注变得更加敏锐。他的努力受到一种执着愿望的驱动，即理解他所谓的自然的四种力量：运动、重量、力量和撞击。

列奥纳多相信身体是一种机械仪器，受这四种力量的支配，这使他在重新研究解剖学主题时取得了令人印象深刻的创新。以他对心脏的研究为例。他是第一个意识到心脏有四个腔室，而不是两个腔室的人，他发现了心房（他称之为两个“上脑室”）。他正确地推测心房收缩以推动血液。在一次尸检中，他甚至发现了一个房间隔缺损，即分隔两个心房的隔膜上的孔。他制作了一个主动脉的三维玻璃铸模来研究其功能，并对三尖瓣、肺动脉瓣、二尖瓣和主动脉瓣进行了详细的研究（包括玻璃模型）。他发现了调节束，一条横跨右心室的肌肉。

因此，当列奥纳多在1508年至1509年左右再次开始探索大脑的结构和功能时，他的方法建立在比他最初的研究更可靠的基础上。他发明了一种绝妙的技术：在死牛的大脑底部钻一个孔后，他用注射器将热蜡注入脑室。当蜡凝固后，他切除大脑组织，从而制作出相当精确的脑室铸模。这是已知首次使用凝固介质来测量任何内部身体结构的大小和形状，它提供了一个例子，说明列奥纳多如何利用他作为艺术家的训练来发展一种新的科学方法。

我最近重复了这个实验，用热板融化了当地养蜂人的蜂蜡。我将热蜡注入我从屠宰场获得的牛脑的第三和第四脑室的开口处。几秒钟内，蜡冷却变硬，制成了一个完美的铸模。

列奥纳多在他对感官刺激的本质和眼睛功能的研究的更广泛背景下进行了大脑实验。他对眼睛如何检测图像保持了一种大致传统的理论。他认为，光是一种“力量”，它以“金字塔”的形式将视觉射线从物体传递到眼睛，金字塔的顶部在眼睛处汇合。“撞击”波穿过瞳孔和晶状体，沿着视神经到达imprensiva，然后再到达senso comune，在那里它们进入意识。在阅读了关于光学的文献并进行了自己的实验后，列奥纳多艰难地得出结论，我们之所以能看到物体，是因为眼睛接收到光。这种观点与柏拉图、欧几里得、盖伦和其他人的观点相反，他们认为视觉力量是从眼睛发出的，尽管这种观点得到了一些人的支持，包括伟大的阿拉伯哲学家和物理学家阿尔哈曾。

尽管面临诸多挑战，列奥纳多在一生中还是取得了巨大的进步。如果他能穿越时空来到我们的社会，他一定会惊叹于我们在通过观察和实验进一步理解大脑物理功能方面取得的进展。与此同时，他可能会惊讶地发现，他提出的许多问题仍然没有被现代神经科学完全解答：我们是如何阅读或记忆的？为什么有些人患有智力障碍或癫痫？我们为什么会做梦甚至睡觉？什么是灵魂？部分归功于列奥纳多和其他人奠定的基础，或许我们将在未来五个世纪内找到答案。