一项对距今六百万年的化石粪便的发现表明，一群已灭绝的强壮食肉动物可以咬碎骨头。这种碎骨犬科动物，包括博罗法格斯犬属（意为“贪吃的食客”），占据了北美洲的一个生态位，此后一直未被填补。
大多数食肉动物，包括今天的狗，都长有尖而长的牙齿，这些牙齿很可能会在咬碎大型骨骼所需的咬合力下碎裂。相比之下，它们的博罗法格斯犬亲属拥有更粗壮、更扁平的牙齿，以及更短的口鼻部，从而最大限度地发挥了它们的咬合力。“没有一种现代狗看起来像这些碎骨者，”洛杉矶县自然历史博物馆的古生物学家、这项发现研究的合著者王晓鸣说。“你能尝试想象的唯一类似物是非洲的斑点鬣狗。”
粪化石，或粪便化石，提供了碎骨犬科动物的直接证据。图片来源：洛杉矶县自然历史博物馆
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科学家们在19世纪后期首次注意到博罗法格斯犬与鬣狗的相似之处。先驱古生物学家爱德华·德林克·科普在1893年对其中一个物种的描述中写道：“它的牙齿结构适合压碎骨头，而它的犬齿则用于其通常的撕裂目的。” 然而，这只是基于解剖结构的推测。 “碎骨”这个绰号流传了下来，但科学家们没有直接证据表明这种食肉动物可以咬碎大型股骨和肋骨——直到现在。
化石收藏家、退休土壤科学家丹尼斯·加伯说，他偶然发现了化石化的排泄物。1995年，当他在加利福尼亚州圣华金谷的图洛克湖上划船时，他发现岸边有一个蓝灰色的物体。自1956年以来一直在该地区收集化石的加伯很快认出它是一种化石化的动物粪便，即粪化石。由于它表面附近有可见的骨骼碎片，因此它很可能来自大型食肉动物——而博罗法格斯犬是当时该地区已知的唯一此类生物，他说：“我开始四处挖掘，然后我发现了很多。”
该研究的古生物学家合著者认为，加伯发现的是一个“公共厕所”区域，这表明博罗法格斯犬像许多现代群居食肉动物一样，成群结队地生活并在同一地点排便。这项于五月在eLife上发表的发现，“不仅让我们深入了解了这些已灭绝的食肉动物的生理机能，还让我们了解了它们的社会系统，”德梅因大学的古生物学家朱莉·米琴说，她没有参与这项研究。
为了窥探粪化石内部，该研究的作者招募了加州大学洛杉矶分校牙科学院的研究人员进行CT扫描。由此产生的图像显示，每个块状物内部都有骨骼碎片。其中包括一块来自鹿大小的草食动物的大块肋骨，科学家估计这种草食动物的体重可能是其攻击者的四倍。这进一步证明了博罗法格斯犬是成群狩猎的——但这并不能完全排除食腐的可能性，王说。“让我惊讶的是骨头的数量，”他补充道。这个数量，加上狗的下颚适应性，表明咬碎和吞咽大块骨头似乎构成了它们日常行为的一部分。
王认为，除了是成群狩猎者、耐力跑者和社交排便者之外，博罗法格斯犬还可能是竞争激烈的食客。鬣狗群可以在几分钟内吞噬整只角马——包括骨头在内——而且先到先得。当每顿饭都是一场竞赛时，能够直接咬碎股骨并为自己撕下一大块腿肉是一个很大的优势。博罗法格斯犬可能也有类似的用餐礼仪。米琴同意这种评估。“所有这些食肉动物[都]有相同的约束条件，即‘你必须狼吞虎咽地吃下你的食物，否则它就会被吃光，’”她说。
古代犬科动物也可能促进了某些营养循环。现代鬣狗分解骨骼物质的速度比微生物快得多，并将钙等营养物质散落在稀树草原上，形成白垩状的白色粪便。相比之下，王说博罗法格斯犬的消化显然不太彻底。“与鬣狗不同，它们没有那种先进的、高酸性的消化系统来帮助它们真正地——我们可以说——融化消化系统内部的骨头，”他说。但他指出，粉碎并将微小的碎片运送到草原各处可能具有类似的营养传播效应。
大约两百万年前，博罗法格斯犬谱系神秘地灭绝了，没有留下后代。但它是一个主要的食肉动物群体，拥有数十个物种，横跨北美化石历史约3000万年。“今天真的没有像这个动物群体这样的动物了，然而它们生活在北美洲，并且可能在生态系统中发挥了非常重要的作用，特别是允许增加尸体的处理或营养物质的循环利用，”范德比尔特大学的古生态学家拉里萨·德桑蒂斯说，她没有参与这项研究。“因此，这是一个侦探般的谜题，试图重建这些动物的生态。”