虎鲸正在我们眼前发生物种形成

在不列颠哥伦比亚省马尔科姆岛的贝雷角卵石滩近海，Naiad Explorer号在夏洛特皇后海峡的水域中轻轻摇曳。太阳已经驱散了大部分晨雾，只剩下一层薄雾仍然笼罩着岛上雪松、冷杉和云杉的顶端。我从船上看到三只名叫克拉夫特、普鲁默和凯卡什的虎鲸兄弟，它们正温柔地用身体摩擦船头附近浅水区的小而光滑的石头。这几兄弟已经在这里花了近一个小时专注于这项活动。很快它们将离开去捕猎鲑鱼或寻找配偶。确切地说，这些生物进行这种被称为海滩摩擦的行为的原因尚不确定。大多数专家认为这有助于脱落死皮和清除体外寄生虫，但也可能只是为了娱乐。无论其背后的动机是什么，海滩摩擦虽然在其他鲸目动物（包括鲸鱼、海豚和鼠海豚的类群）中很少观察到，但在这里却很常见。它是北方常驻虎鲸独特文化结构的一部分，这个社群在夏季将温哥华岛北部周围的水域视为家园。（尽管它们的名字是虎鲸，但实际上是大型海豚。）

北方常驻虎鲸并非唯一具有独特行为的群体。自 20 世纪 70 年代以来的观察表明，全球各地的虎鲸种群在从捕猎到交流的方方面面都有独特的方式。身体特征，包括体色、体型和背鳍形状，在不同群体之间也存在差异，尽管程度较为温和。这些文化和身体差异，以及过去 15 年左右在这些生物中记录到的惊人的遗传多样性，让我和许多其他研究人员认为，今天的虎鲸种群与其说是科学家长期以来设想的单一物种，不如说实际上正处于各自的进化道路之中。也就是说，它们似乎正在分裂成新的物种，如果这个过程继续下去，最终将无法与彼此产生可存活或可育的后代。

有趣的是，它们的文化差异可能正在驱动这种多样化：鲸鱼似乎与那些在很大程度上与它们有共同习俗的个体交配，而排斥那些没有共同习俗的个体，这种偏好为物种形成创造了必要的条件。如果是这样，那么虎鲸可能提供了一个关于物种形成机制的引人注目的例子，这个机制在关于新物种如何产生的经典理论中没有被考虑过。它们也可能为另一类生物——智人和我们已灭绝的祖先——如何分化成曾经共同生活在这个星球上的各种物种提供见解。

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杀手的多样性

一个多世纪以来，生物学家一直从地理角度解释物种形成是如何发生的。在首选的场景中，称为异域物种形成，一个祖先物种的两个种群在物理上彼此分离，通常是被某种地理障碍——可能是山脉、沙漠或河流——阻止种群之间杂交。如果这种分离持续足够长的时间，随着时间的推移，每个种群将遵循其独立的进化轨迹，获得不同的基因，这些基因可能有助于它们在不同的环境条件下生存，例如，或者可能通过称为遗传漂变的过程随机积累。最终，根据该理论，这两个种群可能会变得在基因上如此不同，以至于如果它们再次接触，它们就无法成功杂交。

来自众多生物的压倒性证据表明，从生活在巴拿马地峡两侧的Alpheus枪虾物种，到仅在加利福尼亚州和内华达州孤立泉水中发现的Cyprinodon鱂鱼物种，地理隔离确实促进了物种形成过程。然而，有时在同一地理区域内会出现两个或多个外观不同的亚种群，并最终分化成不同的物种。包括著名的德国进化生物学家恩斯特·迈尔在内的科学家传统上认为，至少一定时期的隔离对于物种形成过程至关重要，因此完全在同一区域内发生的物种形成是不可能的，或者至少非常罕见。然而，最近的研究表明，传统意义上的地理隔离并非总是物种形成发生的必要条件。

事实上，生物学家现在普遍接受某些物种，其中包括在东非和尼加拉瓜湖泊中发现的惊人多样化的慈鲷科鱼类，以及在太平洋豪勋爵岛上发现的Howea棕榈树，已经在没有这种隔离的情况下进化而来。用生物学家的术语来说，它们经历了同域物种形成，在慈鲷科鱼类的情况下，这显然主要是由不同的慈鲷科鱼类适应利用不同的食物来源（但没有文化的影响）驱动的，而不同的豪勋爵棕榈则进化出了不同的开花时间。然而，哺乳动物中同域物种形成的记录例子很少，这使得虎鲸的案例尤其有趣。

虎鲸（也称为逆戟鲸，在某些地区称为黑鱼）是地球上分布最广泛的哺乳动物，仅次于人类。它们栖息于世界各大洋，每天可以旅行超过 100 公里，或者在短短几周内旅行数千公里以上。没有已知的地理障碍可以阻止一个种群的个体与邻近种群的成员混杂。然而，科学家们现在已经表明，在不同的海洋区域，几种生态上不同的虎鲸形式，或生态型，并肩生活，互不往来。例如，一种类型可能主要以某种鱼类为食，而另一种类型可能更喜欢海豹。

东北太平洋是研究最充分的虎鲸生态型聚集地。在那里，加拿大科学家迈克尔·比格在 20 世纪 70 年代初开始的研究取得了许多非凡的发现。首先，他注意到个体虎鲸的背鳍形状和大小以及所谓的鞍状斑（背鳍后方的灰白色区域）的形状、大小和颜色各不相同。生物学家可以使用这些特征来识别个体虎鲸，就像法医科学家使用面部特征和指纹来识别个体人类一样。其次，比格和他的同事，包括加拿大渔业和海洋部的约翰·K·B·福特和格雷姆·M·埃利斯，以及华盛顿州鲸鱼研究中心的肯尼斯·C·巴尔科姆三世，发现三种不同的虎鲸生态型共存于美国和加拿大西海岸附近的水域：所谓的常驻型、迁徙型和近海型。常驻虎鲸专门觅食鱼类，尤其是鲑鱼；迁徙型虎鲸以海洋哺乳动物和偶尔的海鸟为目标；近海型虎鲸似乎专门以第二种鱼类为食，包括太平洋大比目鱼和太平洋睡鲨，尽管它们的习性仍然非常神秘，因为与它们的相遇很少。

近年来，由莫斯科州立大学的奥尔加·A·菲拉托娃、俄罗斯科学院的亚历山大·M·布尔丁和英国鲸鱼和海豚保护协会的埃里希·霍伊特领导的研究表明，类似常驻型和类似迁徙型的生态型也共同生活在俄罗斯西北太平洋堪察加半岛周围的水域。因此，我们现在知道，存在一个或多或少连续的常驻种群带，与迁徙种群共存，通过阿留申群岛连接东北太平洋和西北太平洋。

在世界另一半，来自东北大西洋冰岛、设得兰群岛和挪威周围的虎鲸种群有自己的食物偏好。包括英国坎布里亚大学的福尔克·B·迪克、瑞士伯尔尼大学的安德鲁·D·福特及其同事在内的科学家报告了两个群体：1 型虎鲸种群觅食鱼类，特别是鲱鱼和鲭鱼，2 型虎鲸追逐海豹。还需要更多的研究来充分了解这些群体之间的饮食差异。

南半球也存在地理上重叠的生态型。国家海洋和大气管理局的约翰·W·都班和罗伯特·L·皮特曼及其同事在南极和亚南极水域发现了至少四种不同的生态型。“A 型”虎鲸似乎专门捕猎南极小须鲸，“B 型”虎鲸则分为大型（所谓的浮冰虎鲸），专注于海豹，和小型（格拉什虎鲸），偏爱企鹅。“C 型”——已知最小的虎鲸——捕猎南极犬牙鱼。就“D 型”而言，它像北太平洋的近海虎鲸一样，似乎是一种公海生态型，仍然很大程度上难以捉摸。已知这种生态型以延绳钓渔业的巴塔哥尼亚犬牙鱼为食，但也可能以其他猎物为食。

一旦科学家意识到虎鲸内部存在所有这些派系，他们就开始思考这些群体的起源。这些种群是在它们开始分化时就已经生活在同一地理区域，还是在它们生活在不同地方并在已经开始走上不同的进化道路之后才殖民同一区域时开始分化的？目前的证据对于许多北半球虎鲸来说大多是不确定的。福特及其同事的多项研究表明，北太平洋的虎鲸分化发生在种群地理隔离（异域物种形成）时，而英国杜伦大学的艾伦·鲁斯·霍泽尔及其合作者的其他分析暗示，这些生态型可能一直共存（同域物种形成）。然而，对于南极洲的虎鲸来说，证据更加明确：大多数，如果不是全部，这些虎鲸生态型可能是在同一地理区域内同域分化的。

无论现在同域的生态型最初是如何开始分化的，它们的分化速度都很快。2016 年 5 月，福特及其同事报告说，他们对来自北太平洋和南极洲的五种虎鲸生态型的基因组分析表明，这些形式在过去 25 万年内从共同祖先进化而来。现在是什么让它们保持分离？海洋世界维护并偶尔发布的繁殖记录表明，不同虎鲸生态型之间的交配产生可存活且可育的后代，这与马和驴杂交产生的通常不育的骡子和驴骡形成对比。因此，虎鲸生态型之间的遗传不相容性不太可能阻止自然种群中的杂交。相反，越来越多的证据表明，文化差异是罪魁祸首。

文化冲突

像许多经历过物种形成的生物一样，虎鲸正在通过利用不同的食物来源和进化出各种可能帮助它们获得这些食物的特征来实现多样化。其中一些区分特征是身体上的，例如以哺乳动物为食的虎鲸通常体型更大、更强壮。但最引人注目的特化发生在与食物获取相关的文化行为中。由于这些行为和其他行为仅在某些种群中发现，并且似乎通过社会互动（所谓的社会学习）在同一代成员之间以及代代相传，而不是天生的，生物学家认为它们是文化性的。

例如，捕猎海洋哺乳动物的虎鲸种群已经学会故意搁浅自己，以便在海滩附近捕获没有经验的海狮和象海豹幼崽。科学家已经在与前面提到的生态型不同的两组虎鲸中观察到这种行为。一个种群栖息在非洲和南极洲之间的印度洋克罗泽群岛周围的水域；另一个种群居住在阿根廷大西洋海岸的瓦尔德斯半岛附近。显然，这两个种群都独立地发明了这种捕猎策略，以应对它们的猎物选择和狩猎场的物理特征，那里的深水通道和河流出口使虎鲸能够大部分时间潜伏在水下，直到它们距离猎物只有几米远。

在南极洲，大型浮冰型 B 型虎鲸发明了另一种巧妙的捕猎策略来获取海豹：冲浪洗刷。海豹经常在小冰块上登陆，在那里它们感到免受捕食者的侵害。但是浮冰虎鲸已经学会制造海浪，将海豹冲过冰块并冲入水中，在那里它们更容易被抓住。

对于冰岛和挪威周围的 1 型食鱼虎鲸来说，它们开发了一种完全不同的策略——称为旋转喂食——来捕猎构成它们饮食支柱的鲱鱼。一群虎鲸会将一群鲱鱼赶成一个紧密的球状，靠近水面，在那里鱼无法逃到深处。然后，鲸群中的个体成员将直接游入球中，并用尾鳍猛击鱼，使其衰弱并杀死它们。

点击或轻触放大

虎鲸甚至根据它们吃什么来以不同的方式交流。事实上，最令人惊讶的文化多样性是在它们的声学交流信号中发现的。像其他海豚一样，它们使用三种不同的声学信号：回声定位咔哒声，用于导航和定位猎物，以及脉冲呼叫声和口哨声，都用于与同伴交流。脉冲呼叫声和口哨声不仅在来自不同地理区域的虎鲸之间有所不同，而且在居住在同一区域的种群之间也有所不同。

当考虑到生态型面临的不同挑战时，这种信号产生和使用方面的区域内变异的原因就变得清晰起来。例如，捕猎海洋哺乳动物的虎鲸必须应对猎物出色的水下听力能力：偷听的猎物可以使用虎鲸发出的任何声音来探测它们，然后躲避捕获。因此，东北太平洋的迁徙型虎鲸和北大西洋的哺乳动物捕猎型虎鲸非常节俭地使用声学信号；大部分时间它们都在隐身模式下游泳和捕猎。食鱼虎鲸没有同样的问题，因此它们通常彼此非常健谈，并且在导航和追踪猎物时不会吝啬使用回声定位。

此外，许多脉冲呼叫声，以及我自己的研究表明的某些口哨声，都是高度刻板的。也就是说，这些信号可以进一步区分成离散的声音，就像字母表中的字母一样。（然而，没有证据表明虎鲸以任何真正类似于我们人类使用单词和句子的方式使用这些信号。相反，使用信号的上下文似乎提供了意义。）这些离散的声音表现出地理变异和生态型变异。但它们也经常在同一生态型内的社会群体之间变化。例如，在北方常驻虎鲸中——一个居住在温哥华岛中部附近到阿拉斯加东南部的食鱼虎鲸种群——每个家庭单位都有自己由 7 到 17 个离散呼叫组成的曲目。共享部分方言的虎鲸家庭被归类为声学氏族：北方常驻虎鲸的 A 氏族、G 氏族和 R 氏族。

不同的离散呼叫类型和家庭方言非常独特，以至于我们这些研究这些虎鲸种群的人可以仅根据其离散呼叫曲目的录音将个体分配到正确的生态型、氏族（对于北方常驻虎鲸）甚至家庭单位。这些差异在配偶选择中起着重要作用。温哥华水族馆海洋科学中心的兰斯·巴雷特-伦纳德对北方常驻虎鲸进行的遗传分析表明，呼叫相似性在很大程度上反映了遗传相似性。大多数交配发生在不同氏族的成员之间，这些氏族具有相应的不同呼叫。这一发现暗示，北方常驻虎鲸发现听起来与自己不同的其他北方常驻虎鲸比听起来相似的更有吸引力。因此，方言提供了一种防止近亲繁殖的巧妙方法。

虎鲸拥有所有这些特定于生态型的习俗，并且似乎不喜欢与其他生态型的外国人交往和交配，尽管它们在生物学上能够做到这一点，这表明文化正在将这些生态型分开。最终，如果这种分离持续足够多的世代，那么这些不同的生态型可能会在它们的 DNA 中进化出额外的差异，这可能会使它们在遗传上不相容。因此，虎鲸的文化有可能取代地理隔离，通过阻止种群之间的混合来促进物种形成。

虎鲸的发现引发了关于人类家族内部多样化的有趣问题。传统上，人类学家认为，塑造我们进化的大多数选择压力是纯粹由我们外部环境的变化造成的。但最近的遗传分析表明，我们的大部分进化可能源于某些，有时是非常局限的，文化创新。养牛的做法推动了某些欧洲和非洲人群中乳糖耐受性的进化；格陵兰因纽特人的高脂肪饮食推动了该人群中更有效的脂肪代谢的进化。尽管所有现代人类种群显然都属于同一物种，并且彼此经常混合，但在人类史前史的大部分时间里，多种人类物种共同生活在这个星球上。文化是否也在早期人类家族成员的物种形成中发挥了作用？

分道扬镳

尽管在解码虎鲸如何多样化方面取得了惊人的进展，但科学家们仍然有很多东西需要学习。世界范围内研究较少的其他地区是否也存在同域虎鲸生态型？一些初步研究暗示非洲周围的海洋可能存在；南美洲和南亚周围的海洋也让人联想到。此外，南极洲和亚南极洲虎鲸的交流系统是什么样的，它们的社会结构又是什么样的？随着现代基因组研究工具的出现，物种形成研究的未来，特别是虎鲸研究的未来，看起来非常光明。也许在不久的将来，这些和其他新技术将使我们能够明确地确定虎鲸种群在其多样化所有阶段的地理分布情况。

我们已经知道，文化可以分裂并肩生活的虎鲸种群。也许几年后，生物学家会将这些生态型识别为不同的物种，每个物种都局限于我们海洋的特定地理区域，每个物种都有自己非常特定的饮食和习俗，每个物种都有可能分化并形成生命之树上更多的新枝。