错综复杂、对称的图案，在瓷砖和灰泥中，覆盖着阿尔罕布拉宫——“红色堡垒”，安达卢西亚中世纪摩尔国王梦幻般的城堡——的墙壁和天花板。这些二维周期性图案看似变化无穷，但仍然受群论的数学原理支配，可以分为有限的类型：正如俄罗斯晶体学家叶夫格拉夫·费多罗夫 (Evgraf Fedorov)所证明的那样，精确地为十七种。安达卢西亚中世纪的艺术家不太可能意识到空间群的数学，而费多罗夫也并不知道阿尔罕布拉宫的艺术。这两个世界在瑞士天文学家伊迪丝·爱丽丝·穆勒 (Edith Alice Muller) 1943 年的博士论文中相遇，她在宫殿的装饰品中数出了十七个平面群中的十一个（此后又数出了更多）。所有十七个空间群也可以在日本壁纸的周期性图案中找到。
在没有有意识的意图或明确知识的情况下，不同文化、不同时代的艺术家创作的作品仍然必须符合二维欧几里得空间中周期性的约束，因此受到数学上精确的理论的制约。“无尽的最美丽的形式”是由生物进化过程创造的，情况是否也一样？是否存在理论原理，最好是以数学术语形式表达的原理，来解释生物现象令人眼花缭乱的复杂性？如果没有这些原理的指导，我们仅仅是用越来越好的工具生成越来越大的数字蝴蝶收藏品。在最近的一篇文章中，克拉克豪尔 (Krakauer) 及其同事认为，现代神经科学通过边缘化动物行为学（研究动物在其自然环境中的适应性行为），已经失去了一个关键的理论框架。动物行为学的概念框架中包含了未来数学理论的种子，该理论可能会像费多罗夫的壁纸群理论统一阿尔罕布拉宫的图案一样，统一神经生物学的复杂性。
当代动物行为学分析的缺失是更大缺陷的一部分。达尔文的自然选择理论，可以说是生物学中最重要的理论框架，但在现代神经科学中却显得突出地缺席。达尔文的理论有两个主要原则：遗传变异的无引导产生，以及环境生态位对这种变异的选择，从而在生物体中产生适应性特征。动物大脑的一般作用是实现适应性行为。有理由认为，对这些适应性行为（“自然行为”）的研究应该指导对大脑回路的实验研究。事实上，这是由廷伯根 (Tinbergen)、洛伦茨 (Lorenz) 和冯·弗里希 (von Frisch) 在二十世纪中期发展的动物行为学领域的前提。动物行为学家对核心自然行为（如交配、攻击和关键期学习）的观察性实地研究，使得神经行为学家随后能够阐明潜在的神经回路。
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与这种在适应性生态位（“自然环境”）中观察自由行为动物的经验方法相反的是，巴甫洛夫 (Pavlov) 和斯金纳 (Skinner) 开发的用于研究条件行为的受控实验方法，以及实验心理学家开发的用于描述知觉的心理物理学测试。这种方法从物理学中汲取灵感，强调将系统与外部影响隔离开来。动物被置于受控环境中，接受简单的刺激，并且其行为受到高度限制（例如，被迫在两种选择之间做出选择）。当代神经科学研究的大多数都使用受控实验方法来研究行为，而动物行为学分析则退居次要地位。克拉克豪尔等人认为，所有对工具构建和收集大型神经数据集的强调，在忽视动物行为学基础的情况下，已经使该领域误入歧途。
当前方法的理由是，与行为相关的神经活动（“神经相关性”）的详细记录，以及通过适当的回路操作对行为的干预，超越了对行为的仅仅描述，因此提供了更大的解释力。克拉克豪尔等人挑战了这种思想流派，并认为，如果不首先理解自然行为本身，以建立理论背景并指导实验设计，那么这两种方法都不会有成果。记录和操纵神经活动的工具不能替代动物行为学分析，甚至可能通过提供“因果干预主义”解释的虚假叙事来阻碍进步。
在记录/操纵神经活动中被错误地具体化可能会导致“单纯部分谬误”，即将整个系统的属性错误地归因于系统的部分。作者指出流行的“镜像神经元”就是一个例子。当灵长类动物执行一项任务时，以及当灵长类动物观察到不同的行为者执行该任务时，镜像神经元会显示相同的活动。然而，神经活动之间的这种部分匹配本身并不意味着观察者和行为者之间存在任何心理状态的相似性。因此，将镜像神经元的活动用作心理状态的可互换代理将是一个概念性错误。克拉克豪尔等人认为，这种错误在文献中很普遍。
一般来说，不可能获得神经活动的完整系统范围测量。即使是目前测量数千个神经元活动的最佳努力，也远未达到记录整个神经系统的电活动，包括所有轴突、树突和化学信息。无可避免地需要从部分神经观察中进行概括。这些概括是脆弱的，并且可能无法提供对适应性行为的任何见解，除非实验经过精心设计，明确考虑了这些行为。忽视达尔文不是在获得生物学理解方面取得成功的良好方法。相反，作者借鉴了帕金森病运动迟缓、仓鸮声音定位、电鱼导航和运动学习的研究，表明动物行为学知情的实验设计与神经活动测量和扰动相结合可以带来更好的见解。
重新关注自然行为的呼吁是及时的，但并非真正具有争议性。然而，克拉克豪尔等人继续就行为作为“涌现”现象提出更强烈的论断，即这些现象甚至原则上都无法用神经术语来解释。在这里，他们的立场不太稳固。关于生物学中“涌现”的准神秘主义主张在文献中很普遍，并且令人不安地呼应了被抛弃的笛卡尔二元论和柏格森生命力论的概念。为了支持他们的论点，克拉克豪尔等人提到了鸟群的集体行为，这些行为表现出大规模的时空模式（“椋鸟群舞”），从一只或几只鸟的行为中并不明显。《大西洋月刊》上一篇放大的评论中，这种论点的谬误非常明显，其中指出，这些模式可以在简单的鸟群模型中重现，这些模型具有简单的规则，规定了单个鸟类在其邻居环境中的飞行行为。这与贯穿整个二十世纪的无数研究相符：人们反复观察到，看似复杂的模式可以用简单的局部规则来解释。
这些练习表明，系统的复杂集体行为确实可以用系统元素之间相互作用的简单规则来解释。《大西洋月刊》的评论从胜利的边缘夺走了失败，得出结论：“你永远无法从前者（即简单规则）预测后者（即鸟群模式）。”但这恰恰是引用的计算机模型所做的，即鸟群模式是通过简单规则预测的！也许暗示的是模型的结果在主观意义上并不“显而易见”：即，我们可能无法在脑海中进行数学运算来连接交互规则和集体行为之间的点（尽管这可以争论——人们确实可以使用十九世纪前计算机时代的适当理论、纸笔计算来建立相关的直觉）。然而，这只是关于我们对该主题的主观感受的陈述，与简单交互规则是否会导致复杂宏观行为的原则上问题无关。我们现在明白它们可以。找出微观细节和宏观行为之间的联系可能在实践中具有挑战性，但在这个主题上已经取得了很大的理论进展，并且在微观和宏观之间不存在原则上的解释差距。
撇开涌现的谣言不谈，克拉克豪尔等人已经触及了一个需要放大的核心问题。机械还原论对神经系统的解释问题不在于微观神经元细节和宏观行为之间存在原则上的差距（“涌现”），而在于这种解释风格在很大程度上脱离了达尔文的自然选择理论。正如克拉克豪尔等人指出的那样，这在实验设计中缺乏生态位适应性行为尤其明显。正如神经科学文献中通常的做法一样，在将行为的“如何”（机械论）解释风格与“为什么”（适应性）解释风格进行对比时，克拉克豪尔等人引用了马尔 (David Marr) 的计算分析水平和廷伯根 (Tinbergen) 的“终极原因”。马尔定义了三个分析层次：计算（要解决的问题）、算法（规则）和实现（物理）。廷伯根对行为的分析分为“近端”或机械论解释以及“终极”或适应性解释。然而，人们不妨直接转向达尔文，因为背景比计算解释或动物行为学更广泛，并且起源于生物科学和物理科学之间Fundamental tension。
关于“功能”（在英语词典中“目的”的意义上）的问题完全属于生物学领域。“驱除目的论”是现代物理学的核心；诸如“太阳的目的是发光”之类的解释在物理学教科书中没有地位。然而，在生物学教科书中，与此具有相同认识论地位的陈述，即“血红蛋白的功能是运输氧气”将是完全没有争议的。 两种科学中目的论解释的地位之间的这种认知失调具有历史根源。亚里士多德的生物学目的论与德谟克利特的物理学式原子论形成对比。理解自然的目的论-原子论对比并非古典希腊哲学所独有，例如也出现在古典印度哲学中。“功能”在词典中“目的”的意义上的作用，在当代生物学哲学中仍然被争论。神经科学家可能会将这些哲学讨论视为浪费时间（或更糟，视为密码生命力论）。然而，正如最近关于 ENCODE 项目中定义 DNA“功能”的争议所表明的那样，对于“功能”缺乏共识对科学界具有实际后果。
对“功能”进行更令人满意的处理可以消除理解大脑复杂性的大部分理论混乱。连贯的概念解释已经存在。像恩斯特·迈尔 (Ernst Mayr) 这样的正统生物学家区分了“宇宙目的论”（对应于自然固有的目的性，这在现代科学中没有地位）和“目的适应性”（或通过自然选择进化而来的基因程序中实例化的表观目的性）。个体一生中的动物行为具有高度的目的性，执行适应生态位的程序化行为。指令程序或遗传密码本身当然会随着进化时间尺度而变化。神经系统的发育和成体可塑性并没有从根本上否定物种特异性适应性行为的存在；事实上，可塑性本身就是一种进化而来的物种特异性机制（多种分类群（包括人类和鸣禽）中声音学习的趋同进化就说明了这一点）。
处理目的适应性问题的“设计理论”片段已经存在，包括克拉克豪尔的文章中提到的动物行为学考虑和计算主义解释。然而，如果没有更强大、数学上合理且概念上连贯的理论体系，该体系具有更好的解释力并为实验设计提供指导，我们可能会长时间盯着错综复杂的神经生物学壁纸图案，而无法发现潜在的简单性。
前进的道路是什么？费多罗夫通过研究晶体而不是参观宫殿发现了支配阿尔罕布拉宫图案的空间群数学。支配表面上具有目的性的生物系统的潜在数学原理可能具有其自身的内在逻辑，并且可以在不同的领域独立发现。这确实是现代机器学习领域研究人员的希望，他们的目标是在很大程度上与神经科学无关的技术背景下发现智能的抽象原理。人类工程师在试图解决通常类似于动物神经系统在其适应性生态位中可能遇到的问题时，已经提出了有数学原理的理论框架。这些工程理论经典地包括 3C（通信、计算和控制），并且应该加上统计学或机器学习。这些理论在大学的不同院系教授，但互连系统和分布式网络的现代背景也使这些学科结合在一起，形成了一种适合与神经科学联系的混合体。
就神经科学中的工程隐喻而言，计算机一直占据主导地位，这可以从克拉克豪尔文章中的讨论中看出。这可能是一个错误：虽然毫无疑问，计算机是最流行的教科书大脑隐喻，但图灵模型 (Turing's model) 或冯·诺依曼 (Von Neumann) 的计算机体系结构（将处理器与内存分离）所证实的计算理论，在为神经科学家提供对大脑功能的生物学见解或实验指导方面一直非常不成功。这也可能为乔纳斯 (Jonas) 和科丁 (Kording) 的最近研究中获得的负面结果提供了一个简单的解释，在该研究中，神经科学家使用的标准分析方法未能深入了解被编程为玩视频游戏的计算机的体系结构。
这项研究导致了很多自我鞭挞，但神经科学数据分析方法实际上在探索神经系统的另一种工程隐喻方面非常成功，即信号和图像处理，通常在通信或控制的背景下研究。我们对灵长类动物视觉系统的理解就是这种成功的典范，这种理解现在已在数十亿美元的机器视觉产业中开花结果。如果神经科学数据分析方法在理解将处理器与内存分离并使用精确元素的冯·诺依曼计算机体系结构方面失败，那也没什么大不了的，因为没有人期望大脑符合该体系结构。具有启发意义的是，机器学习的现代进步来自于对传统计算机科学的数字、基于规则的 AI 方法的放弃，以及对更多统计学家、物理学家和控制理论家领域的模拟、线性代数和概率论方法的使用。呼吁跨学科研究是一种陈词滥调，但我们神经科学所需的理论框架不太可能基于现有的学术部门。
现代神经科学不仅需要克拉克豪尔等人呼吁的认识论分析水平的多元化，还需要研究物种的多样化。工程理论的生物学对应物是比较方法，该方法着眼于跨分类群的广泛物种，以寻找跨领域的原则。几十年来，比较方法一直在衰落，受到少数“模式生物”（特别是那些适合转化医学研究的模式生物）研究扩展的压力。工具构建驱动进一步加剧了这种衰落：我们现在研究小鼠的视觉系统，不是因为视觉是该物种的主要生态位适应（一种称为克罗格原则 (Krogh’s principle) 的动物行为学原则），而仅仅是因为可以获得精细的遗传工具。
我们无法用蛮力解决神经系统的复杂性。毫无疑问，我们需要更好的工具，但我们解决问题可能拥有的最佳工具存在于我们自己的头颅中。如果在动物神经系统的研究中找不到深刻的理论原理，那么我们就注定要编目生物学特有的各种细节，工具将占据主导地位。希望在生存斗争产生的无尽而美丽的形式背后，存在着数学上可量化的简单性，令人敬畏的对称性。那么理念将取得胜利。