在你的花园里嗡嗡作响的黄蜂和蜜蜂可能看起来像是头脑简单的生物。它们筑巢、觅食花蜜、抚养幼崽然后死亡，它们的生活通常在一年或更短的时间内展开。然而，在至少一项智力技能上，其中一些物种可以与人类和其他灵长类动物相媲美：它们能识别人类同伴的个体面孔。
更具体地说，一种纸黄蜂的成员可以感知和记住彼此独特的面部标记，并且能够利用这些信息在随后的互动中区分个体，就像人类通过学习和记住家人、朋友和同事的面孔来驾驭他们的社交环境一样。此外，即使是某些在野外通常不记住面孔的昆虫也可以被训练这样做——并且有时甚至可以学会区分人脸。
一种流行的智力理论认为，超大型人类大脑的进化是为了应对学习和记住复杂社会中许多个体所带来的挑战。但是，发现大脑不到我们大脑 0.01% 大小的生物也能够识别个体，这迫使科学家们思考这种惊人的能力是如何进化的，以及昆虫大脑的哪些特征使面部识别成为可能。特别是，最后一个问题的答案可能有助于软件设计人员改进面部识别软件。
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一次幸运的发现
与科学发现通常的方式一样，黄蜂将彼此视为个体的启示来自于一次幸运的意外。2001 年，作为一名年轻的研究生，我们中的一位（蒂贝茨）正在从事一个项目，重点是详细描述墨胸姬黄蜂 (Polistes fuscatus) 的社会生活。该项目涉及在它们的背上涂上彩色点，然后录制蜂群的录像并跟踪昆虫之间的相互作用。有一天，蒂贝茨意外地录制了一个有两个未标记黄蜂的蜂群的录像。除非她能找到一种区分这两只昆虫的方法，否则这些数据将毫无用处。当她观看录像带时，她突然意识到她可以通过观察构成它们自然面部标记的黄色、棕色和黑色条纹和斑点来区分未标记的黄蜂。她想知道，黄蜂能做到同样的事情吗？
蒂贝茨忍不住想验证一下。接下来的几天，她记录了黄蜂面部图案的惊人多样性，然后测试了这些生物是否可以使用这些图案作为识别个体的指南。她使用一种非常高科技的方法——用牙签涂抹模型漆——改变了黄蜂的面部特征，然后观察了社会后果。攻击行为在黄蜂群落中很少见，因此如果黄蜂在改头换面后受到巢穴同伴更具侵略性的对待，这种行为转变将证明黄蜂会注意面孔。作为对照，她还在一些昆虫身上涂上油漆，但没有改变它们的外观，以排除黄蜂对油漆的某些方面（而非视觉效果）做出反应的可能性。她发现，与对照组相比，巢穴同伴对外观发生改变的黄蜂表现出明显更多的攻击性；对于对照组黄蜂，与巢穴同伴的互动照常进行。结果表明，黄蜂确实使用面部图案的变化来进行个体识别。
蒂贝茨感到非常惊讶。要理解这个发现有多么令人震惊，请考虑人类是如何识别人脸的。首先，我们必须感知独特面部特征（例如鼻子、嘴巴、眼睛和耳朵）的特定排列，并在我们的脑海中将该排列与有关该人的更抽象信息联系起来，例如他是我们的老板或我们的邻居。然后，我们需要在每次看到那个特定个体时快速回忆起这种配对。
有趣的是，我们学习面孔的速度和准确性比掌握许多其他类型的复杂视觉信息要快。例如：如果你去参加聚会，你可以毫不费力地快速记住与会者的面孔。学习多个独特的、但在视觉上相似的复杂图案（例如中文文字中使用的图案）将需要更多的时间和精力。面孔和中文文字都是由多个元素组合成一个更大的整体，但我们更擅长学习面孔而不是中文文字，因为进化为我们提供了专门用于学习面孔的大脑适应性。事实上，在人类大脑中，一个称为梭状回面孔区的区域专门用于面部处理。这种处理机制非常专业化，以至于如果图像只是上下颠倒，它就会失效。同样，即使对面部的关键区域（例如眼睛）进行微小的修改，也可能会妨碍我们识别熟悉面孔的能力。
尽管人类作为一个物种擅长面孔学习，但大约 2% 的人患有某种形式的缺陷。大多数面孔学习缺陷被认为是遗传性的，尽管它们也可能在成年后因梭状回面孔区受损而出现。鉴于社会识别在人类社会中的重要性，此类疾病可能会使人衰弱。在某些极端情况下，人们甚至可能难以识别他们的配偶和孩子，将这项任务比作试图学习花园中不同岩石的身份。此外，自闭症等疾病患者的社交发展受损可能至少部分源于面部处理缺陷。
鉴于专业化对人类面孔学习的重要性，蒂贝茨思考纸黄蜂是否可能独立进化出类似的专业化，或者它们是否以不同的方式处理面孔。为了找到答案，她首先需要一种可靠的方法来训练黄蜂注意她认为“正确”的图像，同时绕过不正确的图像。研究人员通常通过在社交昆虫（如蜜蜂）做出正确的选择时奖励它们糖来训练它们执行某些任务。蜜蜂渴望为糖工作，因为收集食物与巢穴同伴分享是它们的主要工作之一。然而，黄蜂可以数周不进食，因此最初尝试使用糖奖励训练它们的努力失败了。蒂贝茨和她当时的研究生迈克尔·希恩（现就职于加州大学伯克利分校）最终发现，他们可以通过在黄蜂选择不正确的图像时对它们进行轻微电击来训练这些生物在两个选择之间选择正确的图像。
借助新的训练技术，黄蜂学会了区分五种不同类型的图像对：正常的黄蜂面孔图像、简单的黑白几何图案、整条毛毛虫（黄蜂的天然猎物）、数字移除触角的黄蜂面孔图像或打乱的黄蜂面孔图像。黄蜂在短短 20 次试验中就迅速而准确地学会了选择特定的正常面孔，但更难以区分其他四对图像中的图像。最引人注目的是，简单地从黄蜂面孔图像中移除触角或重新排列面部组件会大大降低它们令人印象深刻的面孔学习能力。
黄蜂学习正常面孔图像与无触角面孔图像的能力差异提供了非常有力的证据，证明黄蜂具有专门用于黄蜂面孔学习的神经系统。无触角面孔由与正常面孔相同的颜色和图案组成，但黄蜂视觉系统无法可靠地处理和识别改变后的图像为面孔。触角移除对学习的影响表明，黄蜂和人类一样，通过某种整体处理机制来感知面孔。也就是说，黄蜂不是分别学习每个面部特征，逐个元素地学习，而是将面孔作为一个整体来感知和处理。因此，为了使正确的学习发生，元素必须完整且正确排列。触角移除对黄蜂学习面孔能力的影响与人类面孔学习在面孔图像上下颠倒、图像亮度反转或面部特征被打乱时失败的方式类似。
人类和黄蜂中都出现了面孔专业化，这表明这种机制可能比最初认为的在动物王国中更普遍，当社会条件有利于它时就会进化出来。在墨胸姬黄蜂 (P. fuscatus) 的案例中，巢穴是由一群共同合作生存的蜂后建立的。但是蜂后之间也相互竞争生殖优势。在这种情况下，合作的蜂后能够相互识别并记住每个个体在优势等级中的排名可能是值得的，因此这种物种进化出了面孔专业化。同样，面孔专业化机制不应存在于通常不需要区分个体的动物中。
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为了验证这一假设，蒂贝茨和希恩测量了墨胸姬黄蜂 (P. fuscatus) 的近亲——度量姬黄蜂 (Polistes metricus) 的面孔学习能力，度量姬黄蜂 (Polistes metricus) 具有不同的社会结构。度量姬黄蜂 (P. metricus) 的巢穴通常由一只独居的蜂后建立。由于只有一只蜂后繁殖，群体成员通过能够识别人脸在社交方面几乎没有收获。蒂贝茨和希恩之前已经表明，度量姬黄蜂 (P. metricus) 的面部标记没有变化，并且自然不会识别人脸。然后他们假设，与社交结构更复杂的墨胸姬黄蜂 (P. fuscatus) 不同，度量姬黄蜂 (P. metricus) 也缺乏处理面孔的特殊认知机制。他们的发现证实了这一假设。
当有机会时，度量姬黄蜂 (P. metricus) 可以学习面孔，但这对于它们来说很困难，而且它们学习面孔的速度和准确性与其他类型的图像大致相同。此外，移除触角对它们学习面孔的速度或准确性没有影响，这表明该物种缺乏专门的整体式面孔处理机制。相反，它们像处理任何其他图像一样处理面孔：作为独立处理的特征的集合——也许像我们人类可能学习中文文字一样。
蜜蜂如何看待人类
鉴于度量姬黄蜂 (P. metricus) 即使缺乏这种活动的专门机制，在经过训练后也能缓慢地学习面孔，人们可能会想知道，大脑较小的昆虫是否也有能力学习完全不同类型的生物的面孔：人类。受到早期纸黄蜂发现的启发，我们中的一位（戴尔）研究蜜蜂如何处理视觉信息，他对弄清楚这些昆虫是否可以学会区分人类产生了兴趣。在这项研究中，他训练普通蜜蜂区分目标面孔和所谓的干扰面孔，向它们展示来自标准神经科学测试的人脸。这些面孔非常相似，以至于人类受试者通常会犯一些判断错误。蜜蜂因正确访问目标面孔而获得甜味的蔗糖溶液，因错误选择干扰面孔而获得苦味的奎宁溶液。尽管它们花了一段时间才理解，但蜜蜂学会在 50 次试验中可靠地区分目标面孔和干扰面孔对。蜜蜂还学会了从一组新的人脸中选择目标面孔。
使用这种训练程序的其他实验揭示了蜜蜂和人类面孔处理策略之间的一些惊人相似之处。首先，尽管与墨胸姬黄蜂 (P. fuscatus) 和人类相比，蜜蜂学习面孔的速度较慢，但它们能够发展出一定的整体处理面孔的能力，即使它们不像墨胸姬黄蜂 (P. fuscatus) 和人类那样天生就具有这种能力。其次，蜜蜂能够学习同一张面孔的多个视点，并根据这些信息进行插值以识别新的呈现。例如，在蜜蜂学习了特定面孔的正面和侧面视图后，即使它以前没有见过这张特定的图像，它也能够正确选择同一张面孔旋转 30 度的图片。蜜蜂学习面孔的能力尤其出乎意料，因为蜜蜂社会比黄蜂社会简单得多，由一只蜂后和大量本质上相同的、执行相同任务的工蜂组成。蜜蜂没有独特的面部标记，它们在蜂巢中的互动通常依赖于复杂的化学信息素信号，而不是视觉线索。
结果表明，这一研究方向可能有助于开发自动面部识别系统。从不同的角度识别同一张面孔通常被认为是一项艰巨的任务，并且是机器面部识别的主要挑战之一。但是这些蜜蜂的小大脑比灵长类动物的大脑简单得多，因此一旦我们弄清楚蜜蜂使用什么处理技巧来解决如此复杂的问题，我们应该能够相对简单地将它们应用于机器视觉，以增强面部识别软件。
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总而言之，这些昆虫研究告诉我们一些关于面部识别如何进化的基本信息。度量姬黄蜂 (P. metricus) 和蜜蜂拥有的简单系统使它们能够通过经验学习识别人脸，即使它们在日常生活中通常不区分个体，这可能是基于这些物种在觅食期间使用的一般模式识别能力。它也可能充当面孔专业化进化过程中的中间步骤。当今天墨胸姬黄蜂 (P. fuscatus) 的先驱者发现自己处于一种新的社会环境中，在这种环境中，区分个体有助于它们的生存和繁殖时，黄蜂可以学会识别个体。随着时间的推移，自然选择很可能在此基础上发展，改变它们的大脑以产生面孔专业化，从而增强黄蜂快速可靠地区分朋友和敌人的能力。中间系统使这种适应能够迅速进化：墨胸姬黄蜂 (P. fuscatus) 和度量姬黄蜂 (P. metricus) 关系密切，它们的最后一个共同祖先将拥有度量姬黄蜂 (P. metricus) 中看到的相对原始的面孔学习系统。因此，墨胸姬黄蜂 (P. fuscatus) 对有效处理面孔的生物学适应性必然是最近才进化出来的，在它的谱系与度量姬黄蜂 (P. metricus) 的谱系分离之后。
因此，下次当你在你的花园里时，花一点时间来欣赏一下居住在那里的黄蜂和蜜蜂。在它们微小的大脑中发生的事情比我们想象的要多得多。