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19世纪30年代，一位名叫雷努斯的德国博物学家在智利圣费尔南多因异端邪说被捕。他的罪名是？他声称可以将毛毛虫变成蝴蝶。几年后，雷努斯向查尔斯·达尔文讲述了他的故事，达尔文在《贝格尔号航行记》中记录了这件事。
因为断言今天被认为是常识的事情而监禁某人似乎有些极端，但变态——某些动物在出生后突然改变身体的过程——长期以来一直激发着误解和神秘主义。早在古埃及时代，人们就知道蠕虫和蛴螬会发育成成年昆虫，但即使在今天，昆虫变态的进化仍然是一个真正的生物学谜团。一些科学家提出了离奇的起源说法，例如唐纳德·威廉姆森的观点，他认为蝴蝶的变态是由于两种不同物种之间古老而偶然的交配造成的——一种在地面上蠕动，另一种在空中飞舞。
变态是一个真正奇异的过程，但对其进化的解释不需要这种未经证实的理论（有关对威廉姆森假说的评论，请参阅这项研究）。通过将化石记录的证据与昆虫解剖学和发育研究相结合，生物学家已经建立了一个关于昆虫变态起源的合理叙述，他们会随着新信息的出现而不断修订。地球历史上最早的昆虫并没有变态；它们从卵中孵化出来，本质上是微型成虫。然而，在大约2.8亿至3亿年前，一些昆虫开始以稍微不同的方式成熟——它们孵化出来的形态既不像它们的成虫版本，行为也不像。这种转变被证明是非常有益的：幼虫和成虫不再争夺相同的资源。变态非常成功，以至于今天，地球上多达 65% 的动物物种是变态昆虫。
一个想法的萌芽
1651 年，英国医生威廉·哈维出版了一本书，他在书中提出，毛毛虫和其他昆虫幼虫是自由生活的胚胎，它们在成熟之前就放弃了营养贫乏的“不完美的卵”。哈维进一步认为，毛毛虫在蛹期进入的茧或蛹是第二个卵，早产的胚胎在其中再次诞生。他认为毛毛虫是一种生物，而蝴蝶是完全不同的另一种生物。
哈维的一些想法很有先见之明，但他大多误解了他的观察结果。1669 年，荷兰生物学家扬·斯瓦默丹驳斥了哈维关于蛹是卵，蝴蝶与毛毛虫是不同动物的观点。斯瓦默丹在显微镜下解剖了各种昆虫，证实幼虫、蛹和成虫是单个个体发育的不同阶段，而不是不同的生物。他表明，人们可以在幼虫体内找到未成熟的蛾和蝴蝶身体部位，甚至在它结茧或形成蛹之前。在一些演示中，例如，斯瓦默丹剥掉了蚕（家蚕（Bombyx mori）的幼虫阶段）的皮肤，露出了内部的雏形翅膀。
今天，生物学家知道这些成虫结构来自称为成虫盘的细胞簇，这些细胞簇首先在昆虫胚胎在其卵中发育时形成。在某些物种中，成虫盘在很大程度上处于休眠状态，直到蛹期，在此期间它们迅速增殖并生长成成虫的腿、翅膀和眼睛，使用溶解的幼虫细胞作为燃料和构建块。在其他物种中，成虫盘在昆虫化蛹之前就开始呈现成虫身体部位的形状（参见侧边栏：毛毛虫如何变成蝴蝶？）
斯瓦默丹还认识到，并非所有昆虫都以相同的方式变态。他提出了四种变态类型，生物学家后来将其归纳为三类。无翅的无变态类昆虫，例如衣鱼和石蛃，几乎没有或根本没有变态。当它们从卵中孵化出来时，它们看起来已经像成虫了，尽管是微型的，并且只是随着时间的推移通过一系列蜕皮来长大，在蜕皮过程中它们会脱掉外骨骼。半变态，或不完全变态，描述了诸如蟑螂、蚱蜢和蜻蜓之类的昆虫，它们孵化时是若虫——它们成虫的微型版本，随着蜕皮和生长，它们逐渐发育出翅膀和功能性生殖器。全变态，或完全变态，指的是诸如甲虫、苍蝇、蝴蝶、蛾子和蜜蜂之类的昆虫，它们孵化时是蠕虫状的幼虫，最终进入静止的蛹期，然后变成与幼虫截然不同的成虫。昆虫可能占所有动物物种的 80% 到 90%，这意味着根据一项估计，地球上 45% 到 60% 的动物物种是经历完全变态的昆虫。显然，这种生活方式有其优势。
新一代
完全变态很可能是不完全变态进化而来的。最古老的化石昆虫的发育方式很像现代的无变态类和半变态类昆虫——它们的幼虫看起来像成虫。然而，距今 2.8 亿年前的化石记录了另一种发育过程的出现。大约在这个时候，一些昆虫开始从卵中孵化出来，不再是微小的成虫，而是身体肥胖、腿细小的蠕虫状生物。例如，在伊利诺伊州，古生物学家出土了一只幼年昆虫，它看起来像是毛毛虫和蟋蟀的杂交体，身上覆盖着长长的毛发。它生活在热带环境中，可能在落叶层中翻找食物。
生物学家尚未明确确定一些昆虫如何或为何开始以幼虫形态孵化，但华盛顿大学西雅图分校的林恩·里迪福德和詹姆斯·特鲁曼（前华盛顿大学）构建了最全面的理论之一。他们指出，通过不完全变态成熟的昆虫在变成若虫之前会经历一个短暂的生命阶段——前若虫阶段，在这个阶段，昆虫的外观和行为与真正的若虫形态不同。一些昆虫在卵中时就从前若虫过渡到若虫；另一些昆虫在孵化后保持前若虫状态的时间从几分钟到几天不等。
里迪福德和特鲁曼认为，也许这个前若虫阶段进化成了完全变态的幼虫阶段。也许在 2.8 亿年前，由于一次偶然的突变，一些前若虫未能吸收卵黄中的所有卵黄，留下了宝贵的未利用资源。为了应对这种不利的情况，一些前若虫获得了一种新的才能：主动进食的能力，在卵内时就能吞食额外的卵黄。如果这些前若虫在达到若虫阶段之前从卵中出来，它们将能够在外部世界继续养活自己。经过几代人的繁衍，这些幼年昆虫可能在较长的时间内保持在前若虫阶段，同时变得越来越像蠕虫，并且专门从事与成虫自身不同的饮食——食用水果和叶子，而不是花蜜或其他较小的昆虫。最终，这些青春期前的若虫变成了完全成熟的幼虫，类似于现代毛毛虫。这样，完全变态的幼虫阶段对应于不完全变态的前若虫阶段。蛹期稍后出现，作为一种浓缩的若虫阶段，将蠕动的幼虫弹射到它们具有性活力的有翅成虫形态。
一些解剖学、激素和遗传学证据支持这种进化情景。从解剖学上看，前若虫与经历完全变态的昆虫的幼虫有相当多的共同之处：它们都具有柔软的身体，缺乏鳞状盔甲，并且神经系统尚未成熟。一种名为 broad 的基因对于完全变态的蛹期至关重要。如果你敲除这个基因，毛毛虫就永远不会形成蛹，也无法变成蝴蝶。同样的基因对于不完全变态的若虫阶段的蜕皮也很重要，这证实了若虫和蛹的等价性。同样，前若虫和幼虫都具有高水平的保幼激素，已知这种激素会抑制成虫特征的发育。在经历不完全变态的昆虫中，保幼激素的水平在幼虫蜕皮成若虫之前会下降；然而，在完全变态中，保幼激素会持续充满幼虫的身体，直到化蛹前不久。不完全变态进化为完全变态可能涉及一种基因调整，这种调整使胚胎比平时更早地沐浴在保幼激素中，并使该激素的水平异常地长时间保持在高水平。
无论变态是如何进化的，地球上大量变态昆虫的存在都说明了它作为一种繁殖策略的成功。完全变态的主要优势在于消除了幼虫和成虫之间的竞争。幼虫昆虫和成虫昆虫占据着非常不同的生态位。当毛毛虫忙于狼吞虎咽地吃树叶，对繁殖完全不感兴趣时，蝴蝶却在花丛中飞舞，寻找花蜜和配偶。由于幼虫和成虫不会相互竞争空间或资源，因此相对于幼虫和成虫生活在同一地点并吃相同食物的物种，每种昆虫都可以更多地共存。最终，许多生命惊人转变的动力也解释了昆虫变态：生存。