大脑社交地图的 खोज寻

我们经常被告知生活中没有捷径。但大脑——即使是老鼠的大脑——的结构方式完全无视这种建议。事实上，这个器官是寻找捷径的机器的缩影。

大脑具有寻找替代路线的诀窍的第一个迹象是由加州大学伯克利分校的爱德华·托尔曼在 1948 年描述的。托尔曼进行了一项奇怪的实验，其中一只饥饿的老鼠跑过一张未上漆的圆形桌子，进入一条黑暗狭窄的走廊。老鼠左转，然后右转，然后再次右转，然后匆匆跑到一条光线充足的狭窄条带的尽头，在那里，最终，一杯食物在等待着它。没有选择可做。老鼠必须沿着唯一可用的曲折路径前进，它也确实这样做了，一次又一次，持续了四天。

第五天，当老鼠再次径直穿过桌子进入走廊时，它撞到了一堵墙——路径被阻挡了。动物回到桌子旁，开始寻找替代方案。一夜之间，圆形桌子变成了一个太阳光芒四射的竞技场。现在不是一条轨道，而是有 18 条放射状路径可供探索，全部从桌子的侧面分支出来。在几条不同的路径上冒险走了几英寸后，老鼠最终选择跑完整条六号路径，这条路径直接通向食物。

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从行为心理学家的角度来看，在没有先前经验的情况下直接走上通往食物杯的道路似乎微不足道，但当时，老鼠的导航成就是一项了不起的壮举。那个时代动物学习的主要学派认为，老鼠的迷宫行为是简单的刺激-反应关联的问题。当环境中的刺激可靠地产生成功的反应时，代表这种关联的神经连接就会得到加强。

在这种观点中，大脑的运作方式就像一个电话交换机，它只维护来自我们感觉器官的来电和发送给肌肉的外发消息之间的可靠连接。但是，行为交换机无法解释在没有首先体验过特定路径的情况下，正确选择捷径的能力。捷径和许多其他沿着这些思路的有趣观察结果为理论家的一个竞争学派提供了支持，他们认为在学习过程中，地图会在老鼠的大脑中建立起来。托尔曼——该学派的支持者——创造了这个术语：认知地图。

根据托尔曼的说法，大脑不仅仅是学习刺激之间的直接关联。事实上，这种关联通常是脆弱的，会被环境的变化所淘汰。正如心理学家在托尔曼的工作之后的几十年里所了解到的那样，大脑还会构建、存储和使用心理地图。这些世界模型使我们能够在复杂、变化的环境中导航我们的周围环境，从而根据需要灵活地使用捷径或绕行。托尔曼实验中饥饿的老鼠一定记住了食物的位置，推断出食物的角度，并选择了最有可能将其带到目标的路线。很简单，它一定已经构建了一个环境模型。

这种模型构建或制图不仅仅扩展到物理空间。心理地图可能存在于我们许多最“人类”的能力的核心，包括记忆、想象力、推理、抽象推理，甚至社会互动的动态。研究人员已经开始探索心理地图是否记录了一个人与另一个人之间的亲近程度，以及该人在群体社会等级中的位置。事实上，大脑是如何创建使我们能够在世界各地自由行动的地图的？

空间地图

心理地图的神经基础的第一个暗示出现在 20 世纪 70 年代。在研究啮齿动物大脑中称为海马体的区域时，伦敦大学学院的约翰·奥基夫和他的学生乔纳森·多斯特罗夫斯基发现了一类特殊的神经元，当小鼠占据其环境中的特定位置时，这些神经元会变得活跃。当动物在一个位置时，其中一些神经元会放电，而当动物移动到它所行进路径上的下一个地点时，另一些神经元会打开，就好像这些细胞专门用于追踪动物在空间中的位置。通过将这些“位置细胞”的序列连接在一起，研究人员能够重建动物的导航轨迹。过去几十年的工作证实了包括人类在内的其他动物中位置细胞的存在，并阐明了它们的许多特性。在此过程中，出现了许多细胞类型，每种细胞类型都以独特的方式为大脑对空间表征的编码做出贡献。

在附近的内嗅皮层（一个与海马体相连的区域）中，由爱德华·莫泽和梅-布里特·莫泽（奥基夫实验室的前博士后访问学者）领导的一个研究团队发现了与位置细胞高度相似的神经元。当动物位于特定位置时，这些细胞也会放电。但与位置细胞不同，这些新发现的细胞中的每一个都在多个规则位置放电。当映射到动物的位置时，这些“网格细胞”的活动模式类似于高度规则的等边三角形。就像空间度量一样，这些细胞在动物经过三角形的顶点时放电。这些细胞类型的发现引起了兴奋，因为人们开始了解大脑如何控制导航。位置细胞和网格细胞可以提供一种在空间中定位自己并确定距离和方向的方法。这些导航工具对于构建心理地图至关重要。（奥基夫和莫泽夫妇因其在位置细胞和网格细胞方面的工作而获得了 2014 年诺贝尔生理学或医学奖。）

各种各样的信息对于创建这样的地图都很有用，而海马-内嗅系统对其中大部分信息进行编码。发现物理目标的位置就是一个例子：当动物朝着目标导航时，一些海马神经元会根据到达目标的方向和距离放电。当动物接近目标时，细胞会增加放电率。

其他细胞也参与其中。一个专门的“奖励”细胞群对不同环境中的奖励位置进行编码，提供信号来引导动物的导航（想想海盗地图上标记宝藏位置的“X”）。其他细胞跟踪速度和方向，这样做就像内部速度计和指南针一样，计算动物在环境中行进时的进度。发出周围环境中地标位置信号的特定细胞充当参考，以纠正动物轨迹中的错误。地图还必须有边缘：当动物接近地图的周界时，细胞放电更多。

对于人类来说，如此丰富的细胞类型的重要性似乎显而易见：大脑负责知道家和工作地点、墙壁和死胡同、最喜欢的商店或街角商店的位置。如何将所有这些信息整合到一张连贯的地图中仍然是一个谜，但这些细胞似乎为神经制图的元素提供了零件清单。

然而，这种海马-内嗅系统不仅仅是一个制图器，而且这些地图不仅仅是在空间中定位自己的方式。这些地图还用于主动规划。当老鼠来到熟悉的迷宫中的岔路口时，它会停下来，同时与不同选项相关的位置细胞放电序列会被激活，就好像动物正在考虑这些选择一样。

人类也参与类似的过程。在参与者导航虚拟环境时对其大脑进行功能性磁共振成像的研究表明，海马体的活动方式与空间规划一致，例如考虑和规划路线。

计划的塑造也发生在睡眠期间。位置细胞活动序列可以在睡眠期间重新激活，以重播过去或模拟未来。如果没有模拟新行为的能力，我们就必须探索大量现实世界的选项，然后才能决定采取什么行动。我们将成为持续的经验主义者，只能根据直接观察采取行动。相反，离线模拟使我们能够在不直接体验它们的情况下设想可能性。

心理时间旅行

时间和空间密不可分。如果不借用空间隐喻，就很难谈论时间：时间“流逝”，因为我们“穿过”它。我们“向前”看未来， “向后”看过去。相同的海马-内嗅系统跟踪时间流逝。波士顿大学已故的霍华德·艾肯鲍姆实验室的大量工作揭示了海马-内嗅系统中的神经元，这些神经元编码了动物体验的时间进程。时间细胞在连续的时刻放电，但不会以简单的时钟方式跟踪时间。相反，它们标记时间背景——例如，如果任务的长度发生变化，则拉伸或缩小其放电持续时间。一些时间细胞也编码空间。事实上，在大脑中，物理空间和时间空间可能是捆绑在一起的。

这些大脑区域在空间和时间中的关键重要性的发现并非完全出人意料。心理学家早就怀疑情况就是如此。1953 年，亨利·莫莱森接受了双侧海马切除手术，以减少极端的、扰乱生活的癫痫发作。手术成功地平息了癫痫发作。但莫莱森——几十年来只被称为 H.M.——成为大脑科学史上最著名的案例之一。

莫莱森可以记住手术前的大部分经历——他认识的人以及来自文化和政治的回忆。但他形成这种手术后显性记忆的能力实际上是不存在的。即便如此，某些类型的学习和记忆仍然完好无损：通过足够的练习，他仍然可以学习一些新技能。但他对新认识的人、事实和事件的回忆立即消失了。

通过观察莫莱森，神经科学家认识到海马体对于形成记录事实和事件的情景记忆至关重要。对海马体在情景记忆中的作用的研究激增，这在很大程度上与对其地图式功能的研究并行。

关于海马体和内嗅皮层在空间导航和情景记忆中的作用的发现至少在几个方面意义重大。啮齿动物空间导航方面的工作标志着高级认知功能——超越基本感觉过程的东西——首次映射到清晰的神经相关性。H.M. 向我们展示了至少由部分不同的神经系统支持多种类型的记忆，其中海马体在新的情景记忆的形成和存储中起着核心作用。这些发现暗示，空间和时间导航机制可能构成情景记忆的基础。这种综合或许最好用托尔曼几十年前提出的理论结构来解释；情景记忆和空间导航都可能反映大脑对认知地图的形成和使用。

地图不是世界所有复杂性的准确画像。相反，它们是关系的表示——位置之间的距离和方向以及存在于何处的东西。地图将令人眼花缭乱的现实世界信息简化为简单、易于阅读的格式，这对于有效、灵活的导航非常有用。前面提到的细胞类型（位置细胞、网格细胞和边界细胞等）可以将这种相关元素拼凑成一张心理地图，然后其他大脑区域可以读取该地图以指导“导航”，相当于自适应决策。制图允许推断关系，即使它们没有被体验过。它还允许超越空间和时间领域的心理捷径。事实上，使用抽象概念进行推理可能取决于其中一些相同的神经基础。

在牛津大学的亚历山德拉·康斯坦丁内斯库、吉尔·奥莱利和蒂莫西·贝伦斯（当时都在牛津大学）的研究人员进行的这项工作中，他们要求参与者学习不同符号与具有不同颈部和腿部长度的“棍子”鸟类图像的关联。例如，一只长颈短腿的鸟可能与铃铛的图像相关联，而一只短颈长腿的鸟可能与泰迪熊相关联。这些联系创造了一个二维关联空间。尽管神经影像学过于粗糙，无法检测到人脑中的实际网格细胞，但在学习关联测试期间进行的影像学检查仍然显示了内嗅皮层内的网格状激活模式。

这一发现建立在德国莱比锡马克斯·普朗克人类认知和脑科学研究所的克里斯蒂安·德勒和伦敦大学学院的尼尔·伯吉斯早期的工作基础上，他们首次展示了人类在虚拟迷宫中导航时的内嗅网格状表示。对于物理和抽象关系，网格状组织都非常高效。它使地点或概念的联系更具可预测性，从而提高了对这些关系进行推理的速度。与物理空间一样，这种信息组织允许推断捷径——思想之间的关系，或者可能是类比、刻板印象，甚至创造力的某些方面都可能取决于这种推断。

人际地图

从物理到抽象的进展延续到大脑表示社会关系的方式。关于另一个人的各种知识被提炼成那个人的概念。当我们看到某人的照片或听到或看到那个人的名字时，相同的海马细胞会放电，而与刺激的感觉细节无关（例如，加州大学洛杉矶分校的伊扎克·弗里德和他的同事描述的著名的“詹妮弗·安妮斯顿神经元”）。这些海马细胞负责表示特定个体的概念。

其他海马细胞跟踪其他人的物理位置，被称为社会位置细胞。在耶路撒冷希伯来大学的大卫·奥默、以色列雷霍沃特魏茨曼科学研究所的纳胡姆·乌拉诺夫斯基及其同事进行的一项实验中，蝙蝠观察到其他蝙蝠导航一个简单的迷宫以获得奖励。观察蝙蝠的任务只是观察并向导航蝙蝠学习，使其随后能够导航相同的路线以获得相同的奖励。当观察蝙蝠观看时，海马细胞会根据另一只蝙蝠的位置放电。

海马体特定子区域（特别是称为 CA1 和 CA2 的区域）内的神经回路有助于这种社会记忆。人工刺激或灭活这些海马区域会增强或减弱动物识别其他动物的能力。在人类中，海马体损伤通常会保留对特定个别人脸的记忆，但这个人脸这一另一个人的主要标识符与该人行为之间的关系可能会丢失。该观察结果表明，海马体不仅仅记录一张脸或一些其他个人细节，而是将不同的社会特征联系在一起。

海马体活动也跟踪社会等级：例如，老板和同事的要求可能被不同地评价，并赋予不同的社会地位。常见的隐喻说明了等级制度的空间维度：一个人可能会试图获得地位以“攀登社会阶梯”或“俯视”某人。其他因素也很关键。生物亲缘关系、共同的群体目标、对恩惠和怠慢的回忆——所有这些都决定了社会亲近度或距离。人际关系可以被认为是社会空间中的几何坐标，这些坐标由等级和归属感的维度定义。

我们实验室的工作在近年来探索了这些想法。我们的结果表明，与其他空间一样，海马体将社会信息组织成地图式格式。为了检验这一假设，我们让个人参与一个“选择你自己的冒险”游戏，在游戏中，他们与卡通人物互动并在大脑扫描时做出决定。

在游戏中，玩家刚刚搬到一个新城镇，需要与虚构人物互动以确保获得工作和住宿地点。参与者就如何处理特定角色做出决定。玩家可以要求其他人提供帮助以展示他们的权力，或者他们可以屈服于对他们提出的要求。在随后的互动中，他们可以决定是否做出依恋姿态——给予拥抱或保持距离。

使用这些决定，我们将每个角色绘制在地图上的特定坐标处，该地图代表他们在权力和归属感维度上的运动。在每次互动中，我们都画一条从参与者到角色的线或向量。通过这种方式，我们绘制了演变关系的轨迹穿过社会空间，并计算了有关社会向量的角度和长度的信息。

我们通过将参与者的大脑活动与每个决定的向量的角度和长度相关联来搜索跟踪此信息的神经信号。海马体中的活动跟踪角色相对于参与者的角度。海马体活动捕获这些社会坐标的程度也反映了参与者自我报告的社交技能。这些发现表明，海马体通过编码多维空间中点之间的关系来监测社会动态，就像它监测物理位置一样。事实上，可能在我们可以对信息进行排序的任何任意维度上，无论是物理维度还是抽象维度，海马-内嗅系统都发挥着作用。

关于大脑的社交地图，仍然有许多问题没有得到解答。该系统如何与其他大脑区域互动？例如，在我们的角色扮演研究中，我们发现后扣带回皮层（一个也参与表示空间信息的区域）跟踪社会向量的长度——实际上充当了“社会距离”的测量标尺。此外，在与海马-内嗅系统相互连接并倾向于共同激活的大脑区域中发现了网格状信号，这表明它们形成了一个具有共同功能特性的大脑区域网络。

随着研究的积累，临床重要性的问题也随之出现。有缺陷的制图过程能否解释精神功能障碍？另一种可能性是，从这种大脑架构中获得的见解可以为人工智能开发提供信息。组织良好的世界内部模型可能是构建更智能机器的关键。

相同的制图系统可能构成空间和时间导航、推理、记忆、想象力甚至社会动态的基础，这表明我们构建世界模型的能力可能是使我们成为如此适应性学习者的原因。世界充满了物理和抽象关系。城市街道的路线图和相互关联的概念的心理地图通过提取、组织和存储相关信息来帮助我们理解世界。熟悉的街道上的一家新咖啡店可以轻松地放置在现有的空间地图中。新的概念可以与旧的想法联系起来。一位新相识的人可以重塑我们的社会空间。

地图让我们能够在我们自己的头脑安全地模拟可能性和做出预测。我们可以如此轻易地想到的心理捷径可能与使我们能够找出交通堵塞的绕行路线的系统具有相同的基础。我们才刚刚开始发现该系统的各种属性和能力。心理地图不仅仅帮助我们找到穿越物理空间的捷径——它们使我们能够驾驭生活本身。”