来自量子 (在此处查找原始故事)。
每隔几个月,莎拉·科切尔都会前往法国朝圣。这位哈佛大学生物学家带着蝴蝶网,在乡间旅行——从普罗旺斯的田野到瑞士和德国附近的山区——寻找蜜蜂。她的目标是Lasioglossum albipes,一种不同寻常的所谓汗蜂,能够适应两种截然不同的生活方式。根据它们出生地和出生对象的不同,这些蜜蜂要么主要独自生活,抚养自己的后代,要么作为群体的一部分生活,在那里,照顾幼蜂和觅食等任务被分配,所有成员都获得回报。
虽然蜜蜂以其复杂的合作社会而闻名,但绝大多数蜜蜂物种是独居生物。很少有物种能够根据环境条件选择独居或群居的生活方式。这些物种尤其有趣,因为它们代表了从独居生活向社会性生活演进的中间步骤。“社会性昆虫是如何从独居祖先进化而来的?”桑德拉·雷汉说道,她是新罕布什尔大学的一位生物学家,研究另一种具有类似行为灵活性的蜜蜂。“L. albipes 是观察物种内社会进化的一个很好的方式。”
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在可以采取社会性或独居生活方式的蜜蜂品种中,L. albipes 是唯一已知这种选择已被证明是由基因决定的物种——它们生来就注定了命运。这就是吸引科切尔的地方,她对行为的基因根源很感兴趣。比较这两种 L. albipes 变种的基因组可能会向科切尔揭示,究竟是它们基因组中的什么东西使它们以这种或那种方式表现。
“是什么造就了一只社会性蜜蜂?” 基因·罗宾逊问道,他是伊利诺伊大学的一位生物学家,并在另一个蜜蜂基因组项目上与科切尔合作。
到目前为止,科学家们只对这个问题略知一二。对独居性和社会性蜜蜂的初步比较发现,两组之间存在两个主要的基因类别差异;涉及新陈代谢的基因,这可能反映了社会性昆虫不同的觅食和能量需求,以及影响细胞间信号传递的基因,这可能是增强社会交流的迹象。然而,社会性基因组的关键可能不仅在于不同的基因,还在于如何控制这些基因——在发育过程中何时何地开启和关闭它们。
蜜蜂研究人员表示,主要的见解可能来自一个正在进行的项目,预计今年晚些时候发表一篇论文,比较 10 种不同蜜蜂物种的基因组序列。这将为探索基因调控方式的差异提供前所未有的工具,这不仅可以揭示蜜蜂的社会生活,还可以揭示包括人类在内的其他动物的社会行为。
科切尔的汗蜂是这 10 种蜜蜂之一,也是继蜜蜂之后第一个基因组被测序的蜜蜂物种。在捕捉到她的标本之后——独居汗蜂主要来自法国东部较凉爽的山区,而它们的社会性同胞则来自南部和西部——科切尔将它们的 DNA 送到中国一家名为 BGI 的大型测序机构进行解码。第一轮测序的结果,已于 12 月发表,已经指出了一些差异。例如,与新陈代谢相关的基因在 L. albipes 中变化迅速,这一发现与其他社会性蜜蜂的研究相呼应。
“新陈代谢不断反复出现,在社会行为中扮演着重要角色,”科切尔说,她是哈佛大学两位生物学家 内奥米·皮尔斯 和 霍皮·霍克斯特拉 的博士后研究员。一些代谢过程,如胰岛素信号传导,似乎在蜜蜂的劳动分工中起作用。新的发现表明,这些相同的途径也可能在 L. albipes 社会行为的进化中发挥重要作用。研究人员还发现,社会性 L. albipes 的嗅觉可能将它们与独居性 L. albipes 区分开来,但科学家们警告说,需要更大规模的后续研究来分析更多蜜蜂以证实这一发现。
蜜蜂的复杂社会依赖于严格的劳动分工。蜂后产卵,一些昆虫留在蜂巢中抚养幼蜂,另一些则觅食,前往蜂巢外寻找花粉。这种工作分配是最极端形式的社会性,即真社会性的决定性特征。(前缀“eu”来自希腊语,意为“好”或“良好”。)护士蜂和觅食蜂为蜂巢做出了最终牺牲,放弃了自身的繁殖权,转而喂养和照顾幼蜂。生物学家爱德华·威尔逊在他的著作《地球的社会征服》中,将真社会性的进化描述为“生命史上最重要的创新之一”,将其影响比作“水生呼吸空气的动物对陆地的征服”和“昆虫和脊椎动物对动力飞行的发明”。他写道,真社会性社会产生了“超级生物体,这是高于生物体的生物复杂性的下一个层次”。
在种类繁多的动物生命中,真社会性是罕见的。超过 90% 的蜜蜂是独居的。“但是真社会性物种可以对地球产生巨大的影响,”罗宾逊说。例如,蜜蜂是我们最重要的授粉者,而其他真社会性物种,如白蚁和杀人蜂,是我们最大的一些害虫。“凭借其高度整合的群体,它们可以比个体产生更大的影响,”罗宾逊说。
使蜜蜂成为研究社会性的良好候选者之一的品质是,与蚂蚁和白蚁不同,它们既有社会性物种,也有独居性物种。虽然数百种社会性蚂蚁物种都从一个共同的社会性祖先进化而来,但蜜蜂的真社会性在多个时期独立进化。这意味着科学家可以寻找各种社会性物种之间的基因共性,以及它们与独居性表亲的区别。
“现在,我们正处于一个非常有趣的时期,使用基因组信息的进化研究越来越多地涌现出来,”罗宾逊说。
随着基因技术的进步,罗宾逊的团队对蜜蜂的整个基因组以及其他蜜蜂的部分基因组进行了测序。通过比较不同物种的蛋白质,他们希望找到社会行为的基因工具包,这是一系列基因变化,使蜜蜂群落能够形成复杂的社会结构。如果所有社会性物种都显示出相同基因或基因通路的变化,这意味着基因参与相同的过程,这将表明不同种类的社会性蜜蜂在创造社会行为方面采用了共同的策略。此类工具包已在其他生物学特征(如眼睛发育)中被发现。
2006 年,蜜蜂成为继蚊子和果蝇之后第三个基因组被解码的昆虫。与那些非社会性昆虫相比,蜜蜂拥有更多与嗅觉相关的基因,特别是识别化学信息素的分子受体。这些化学物质在社会交流中起着至关重要的作用,例如如何区分陌生者和巢伴,以及检测不同的社会等级。
罗宾逊的团队随后比较了10 种蜜蜂(包括独居性和社会性蜜蜂)的部分基因组。2011 年发表的研究结果确定了两个普遍的基因类别,这两个基因类别似乎在所有社会性物种中都发生了进化——参与碳水化合物代谢的基因和参与细胞间通讯的基因。科学家们尚不清楚这些变化究竟如何影响了昆虫。关于新陈代谢,罗宾逊推测,生活在数百甚至数千个成员巢穴中的社会性蜜蜂可能具有更高的能量需求。例如,它们必须为巢穴加热和冷却,并且它们喂养幼蜂的方式与独居性同类不同。独居性蜜蜂在卵上留下一团花粉,然后就撒手不管了,而社会性物种则溺爱它们的幼虫。
罗宾逊说,通讯基因的变化可能暗示着社会性蜜蜂大脑的变化。社会性蜜蜂可能需要专门的神经回路来识别它们的蜂巢伙伴,并执行和解释它们著名的舞蹈。
作为 20 世纪 80 年代的 graduate student,罗宾逊在野外花费了数周时间观察蜂巢,仔细记录每只蜜蜂进出蜂巢的运动轨迹。他记得最清楚的蜜蜂是 Yellow 57,它的编号标记在彩色标签上。当她的姐妹们每小时进行一到三次觅食时,Yellow 57 的觅食频率要高得多;她每小时进行 10 次行程,每次仅持续三分钟。罗宾逊发现,Yellow 57 并不是像大多数觅食蜂那样在花丛中游荡寻找花粉,而是在附近的小溪里采集水。她说是一只高度专业化的水采集蜂,是记录在案的最专业化的蜜蜂,罗宾逊说。Yellow 57 的故事塑造了这位年轻生物学家的职业生涯,激励他弄清楚蜜蜂是如何做出如此精确的职业选择的。
在过去的 22 年里,罗宾逊和其他人对基因如何影响这种劳动分工取得了重大进展。例如,觅食蜂大脑中的活跃基因模式与蜂后不同。从护士蜂到觅食蜂的转变是由基因活性的精心策划的变化引发的,即基因何时何地开启或关闭。
罗宾逊和其他人认为,类似的变化可能更广泛地存在于社会行为的背后,作用于整个物种而不是个体。如果你把整个基因组的活动想象成一个管弦乐队,每个乐器代表一个基因,那么最终的演奏效果不仅取决于包含了哪些乐器,比如长笛或号角。何时演奏、演奏的响度甚至如何排列也很重要。改变这些因素中的任何一个都可能创造出完全不同的作品。同样,改变基因开启和关闭的时间和地点可能会导致不同的行为,例如劳动分工。先前在其他物种(包括人类)中的研究表明,基因活性的变化会对进化产生重大影响。
为了找到基因组中控制基因活性的部分的变化,科学家需要检查整个基因组,而不仅仅是产生蛋白质的部分。(蛋白质编码区只是基因组的一小部分,是早期研究的重点。)罗宾逊于 2010 年启动了一个新项目,对 10 种蜜蜂物种的整个基因组进行测序,他的团队希望它能提供基因组等同于指挥管弦乐队的乐谱。
在这项研究中,罗宾逊的团队从进化出真社会性的两个蜜蜂谱系中选择了物种——蜜蜂科 (Apidae),其中包括蜜蜂,以及地蜂科 (Halictidae),其中包括科切尔的汗蜂 L. albipes。这两个蜜蜂科都包含独居性和社会性物种,但这两个谱系的合作天性在 5000 多万年前就已进化出来。“理由是,通过比较进化时间上分离的物种,它们之间共同的基因可能对行为很重要,”皮尔斯说。
蜜蜂物种具有最复杂形式的真社会性,生活在由复杂的等级制度划分的数万个个体的社会中。相比之下,地蜂科生活在较小的社会中,劳动分工简单得多。最值得注意的是,这个科包含少数似乎可以选择社会行为的蜜蜂物种;蜜蜂在气候温暖、季节较长的地区往往是合作的。(科切尔的物种 L. albipes 是唯一已知的生活方式已被证明是基因编码的地蜂科物种。对于其他物种,选择受环境因素影响。)
“地蜂科在某种程度上更接近‘临界点’——从独居性到真社会性的转变,”罗宾逊说。“处于临界点使它们对关于真社会性起源灵活性的进化问题具有吸引力。”
研究人员尚未发布对各种地蜂科和蜜蜂科物种进行比较的结果。但科切尔的 L. albipes 基因组草案——第一个被测序的地蜂科物种——正在给出一些关于他们可能发现什么的暗示。在大约 13,000 个基因中,大约有 8,000 个基因在其他昆虫或其他物种中具有对应物,这为科学家们了解它们的功能提供了一些见解。但其余部分仍然是一个谜。其中 2000 个基因是地蜂科更广泛家族所独有的。其中许多基因都具有与细胞信号传导相关的成分,但科学家们尚不清楚这些基因的功能,因为它们在其他生物体中没有已知的对应物。通过将 L. albipes 基因组与其他昆虫进行比较,研究人员发现,蜜蜂似乎在与胰岛素信号传导和解毒相关的基因家族中拥有更多基因,这表明这些过程可能在该物种中很重要。
真正的见解可能来自比较社会性和独居性 L. albipes 变种。皮尔斯说,在单个物种内寻找基因变化比跨不同物种寻找基因变化是一种更精细的方法。由于社会行为是标本之间的主要差异,因此无论发现什么基因差异,都可能与社会行为有关,而不是与身体形状等其他因素有关。“这将帮助我们识别感兴趣的基因,然后我们可以纵观全局,”皮尔斯说。
到目前为止,科切尔和她的合作者只对一只独居性和一只社会性蜜蜂进行了测序,这使得得出明确的结论变得困难。但他们有一些可能性。社会性和独居性 L. albipes 在气味受体方面表现出差异,气味受体检测特定的气味,这表明该系统在社会行为中起着至关重要的作用。“在社会性昆虫中,弄清楚谁是你的群体成员非常重要,” 杰伊·埃文斯说道,他是美国农业部的一位昆虫学家,并未参与这项研究。“社会性的一部分是识别巢伴或入侵者的能力。”
除了嗅觉基因外,社会性基因的候选者还包括与大脑相关的基因,这些基因有助于神经元在正确的位置生长并分解特定的脑化学物质。
科学家们表示,新的资源——L. albipes 基因组、罗宾逊的 10 个基因组以及其他正在进行的项目中的其他蜜蜂基因组——将为深入了解社会行为的遗传学提供更大的见解。尽管蜜蜂在社会复杂性方面可能已经超越了我们,但它们可能仍然可以教会我们一些关于自身行为的知识。“蜜蜂是社会行为的极端主义者,”罗宾逊说。“而在生物学中,人们通常可以通过观察极端主义者来学习一般的见解。”例如,在人类中,很难弄清楚关于环境(包括社会环境)的信息如何影响健康和福祉,罗宾逊说。“蜜蜂是探索这一点的优秀模型系统。”
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