一个没有色彩的世界似乎缺少了关键要素。的确如此。色彩不仅使我们能够更精确地观察世界，它们还创造了没有它们就不会出现的突现性质。例如，左侧的彩色照片显示了喷泉平静的水面上的秋叶，以及树木和深蓝色午后天空的倒影。在同一场景的黑白照片中，树叶不太清晰，深蓝色的天空消失了，光的反射很弱，水本身几乎看不见，天空、树木和漂浮的树叶之间明显的深度差异也几乎消失殆尽。
然而，色彩的这种作用，甚至色彩的真正本质，都没有得到很好的认识。许多人认为，色彩是物体的一个定义性和本质属性，完全取决于物体反射的特定波长的光。但这种看法是错误的。色彩是大脑中产生的一种感觉。如果我们感知的色彩仅仅取决于反射光的波长，那么物体的颜色会随着一天中光照的变化和阴影而发生剧烈的变化。相反，大脑中的活动模式使物体的颜色相对稳定，尽管其环境发生了变化。
大多数研究视觉的 researchers 都同意，当亮度差异不足以完成这项任务时，色彩有助于我们区分物体。有些人甚至认为色彩是一种奢侈品，并非真正必需：毕竟，完全色盲的人和许多动物物种似乎在没有大多数人类拥有的色彩感知程度的情况下也做得很好。例如，大脑中服务于导航和运动的通路基本上是色盲的。中风后变成色盲的人似乎在其他方面有正常的视觉感知。这些观察结果被认为是支持色彩处理的孤立性质的证据，表明它在处理深度和形状方面没有作用——简而言之，色彩仅仅与色调、饱和度和亮度有关。
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但是，对错觉色彩（大脑被欺骗而看到的色彩）的研究表明，大脑中的色彩处理与其他属性（如形状和边界）的处理是携手进行的。在我们长达十年的试图辨别色彩如何影响物体其他属性的感知的过程中，我们考虑了许多新颖的错觉，其中许多是由我们创造的。它们帮助我们理解了色彩的神经处理如何产生形状和边界的突现性质。然而，在我们开始讨论这些错觉之前，我们需要回顾一下人类视觉系统如何处理色彩。
[中断] 通往错觉的通路
视觉感知始于光（或更精确地说，是称为光子的离散能量包）被视网膜中的视锥细胞和视杆细胞吸收[参见下一页的方框]。视锥细胞用于白天视觉；视杆细胞负责夜间视觉。一个视锥感光器根据它捕获的光子数量做出反应，其反应被传递给两种不同类型的神经元，称为 on 和 off 双极细胞。这些神经元反过来为视网膜中并排坐着的 on 和 off 神经节细胞提供输入。
神经节细胞具有所谓的中心-周围感受野。任何与视觉相关的神经元的感受野是物理世界中影响该神经元活动的区域。具有中心-周围感受野的神经元根据视野中心和中心周围区域的相对光量做出不同的反应。
当中心比周围亮时，on 神经节细胞以最大速率（高速率）放电，当感受野均匀照亮时，放电最小。Off 细胞的行为方式相反：当中心比周围暗时，它们以最大速率放电，当中心和周围均匀时，它们放电最小。中心和周围之间的这种拮抗作用意味着神经节细胞对对比度做出反应，并以这种方式锐化大脑对边缘和边界的反应。
大多数神经节细胞轴突（纤维）将其信号传递到大脑，特别是丘脑的外侧膝状核（靠近大脑中心），然后从那里传递到视觉皮层（在大脑后部）。不同种群的神经节细胞对刺激的不同特征敏感，例如运动和形状，它们的纤维以不同的速度传导信号。例如，颜色信号由较慢的纤维携带。
据认为，人类大脑约有 40% 或更多参与视觉。在视觉处理早期受刺激的区域（称为 V1、V2 和 V3 的视觉皮层部分），神经元被组织成图谱，这些图谱提供了视觉领域的点对点表示。从那里，视觉信号分散到 30 多个不同的区域，这些区域通过 300 多个回路相互连接。每个区域都有专门的功能，例如处理颜色、运动、深度和形状，尽管没有哪个区域专门调节一种感知质量。不知何故，所有这些信息最终被组合成对具有特定形状和颜色的物体的统一感知。神经科学家尚未了解这如何发生的细节。
有趣的是，对某些视觉区域的双侧损伤会导致形状和颜色感知缺陷，这提供了另一个证据，证明颜色并非与物体的其他属性脱节。大脑中颜色信号与携带有关物体形状信息的信号的混合，可能会导致对物体的感知与对这些物体反射的光波长的分析所预期的不同——正如我们的错觉惊人地表明的那样。
[中断] 水彩效果
我们早期关于错觉色彩的实验之一说明了色彩在描绘图形的范围和形状方面的重要性。在某些条件下，色彩会响应周围的色彩而发生变化；它可以变得更不同（称为对比度）或更相似（称为同化）。相似色彩的扩散仅在相当狭窄的区域内被描述过，这与大脑中视觉神经元之间的大多数连接是相对短程的发现一致。因此，我们惊讶地发现，当一个未着色的区域被两个不同颜色的边界轮廓包围时——内轮廓比外轮廓浅——色调从内轮廓散发出来，扩散到整个区域，甚至相当长的距离[参见第 83 页的插图]。
因为颜色类似于水彩画中看到的淡淡的面纱，所以我们将这种错觉称为水彩效果。我们发现，扩散需要两个轮廓是连续的，这样较深的颜色才能充当屏障，将较浅颜色的扩散限制在内部，同时防止其扩散到外部。由错觉水彩定义的图形显得浓密且略微抬高。当双轮廓的颜色反转时，同一区域呈现冷白色并略微凹陷。
水彩效果比 20 世纪初格式塔心理学家发现的属性（如邻近性、平滑延续性、闭合性、对称性等）更强大地定义了什么是图形，什么是背景。双轮廓中颜色较浅的一侧填充了水彩，并被感知为图形，而颜色较深的一侧被感知为背景。因此，这种不对称性有助于抵消歧义。这种现象让人想起图形-背景研究的先驱之一埃德加·鲁宾的观点，即边界属于图形，而不属于背景。
对水彩错觉的一种可能的神经解释是，较浅轮廓与较深轮廓（在更浅的背景上）的组合刺激了仅对内部比外部浅或内部比外部深的轮廓做出反应的神经元，但不会对两者都做出反应。边界所有权最有可能在视觉皮层处理的早期阶段（例如，在 V1 和 V2 大脑区域）被编码。在对猴子进行的实验中，神经生理学家发现，视觉皮层中大约一半的神经元对对比度的方向（是变浅还是变深）做出反应，因此可以描绘边界。这些相同的神经元在深度感知中起作用，这可能有助于图形-背景分离。
我们的研究表明，波浪线比直线产生更强的水彩扩散，这可能是因为波浪形边界调动了更多对方向敏感的神经元。这些不均匀边缘发出的颜色信号必须在皮层区域传播，这些区域服务于视觉领域的大面积区域，继续颜色的扩散，直到封闭区域另一侧的边界敏感细胞为流动提供屏障。因此，在这个皮层分析水平上，色彩和形状在大脑和感知中不可分割地结合在一起。
[中断] 放射线
放射线错觉进一步证明了色彩在区分图形和背景方面所起的作用。1941 年，德国心理学家瓦尔特·埃伦斯坦因证明，一个明亮的圆形斑块显着地填充了一系列放射线之间的中心间隙。斑块和描绘它的圆形边界在物理刺激中没有对应物；它们是错觉。明亮的错觉表面似乎稍微位于放射线的前面[参见前一页顶部的插图]。
放射线的长度、宽度、数量和对比度决定了这种现象的强度。产生错觉所需的线条空间配置暗示了对线条终止做出反应的神经元的存在。这种细胞，称为末端停止神经元，已在视觉皮层中被鉴定出来，它们可能解释这种效应。这些局部信号结合起来，成为另一个（二阶）神经元的输入，该神经元用增强的亮度填充中心区域。
在我们对埃伦斯坦因错觉的研究中，我们评估了放射线的数量、长度和宽度的变化，我们在本文中展示的例子使用了我们发现的最引人注目的组合[参见带字母的插图]。我们展示了每个图案的四个副本，排列成四重奏，以增强效果。一旦我们确定了产生最亮中心圆的放射线的特征（a，在前一页），我们尝试了中心间隙的颜色属性的变化。首先，我们在埃伦斯坦因图形中添加了一个黑色环形圈，或环，中心间隙的亮度完全消失了——正如埃伦斯坦因已经注意到的那样，错觉被破坏了。我们怀疑这种效果的产生是因为环使发出线条终止信号的细胞沉默了。
但是，如果环形圈是彩色的，则其他细胞可能会因这种变化而兴奋。当我们添加彩色环形圈时，白色圆盘不仅比在埃伦斯坦因图形中显得更亮（自发光），而且还具有浓密的 appearance，就好像在纸张表面涂上白色浆糊一样（b）。这种现象让我们感到惊讶；自发光和表面质量通常不会同时出现，甚至被认为是相反的或互斥的 appearance 模式。我们称这种现象为异常亮度诱导。与水彩效果一样，早期皮层区域的细胞是引起这种错觉的候选者。
接下来，我们在埃伦斯坦因图形的中心间隙中插入了一个灰色圆盘（c）。另一种称为闪烁光泽的现象出现了，其中错觉亮度让位于光泽闪烁的感知，这种闪烁随着图案或眼睛的每一次移动而发生。闪烁或闪光可能是由 on 和 off 系统之间的竞争引起的：线条引起的亮度（错觉增量）与圆盘的深灰色（物理减量）竞争。当我们将彩色环形圈内的中心白色圆盘替换为黑色圆盘并使用黑色背景（d）时，圆盘看起来比物理上相同的周围区域更暗。黑色似乎没有像白色圆盘那样呈现自发光，而是产生一个空隙或黑洞，吸收所有光线。
当彩色环形圈内的中心圆盘是灰色而不是白色或黑色时，圆盘似乎被染上了环形圈的互补色——例如，当周围的环形圈是紫色时，呈绿黄色（e）。此外，圆盘似乎在每次眼球运动时或当图案来回移动时都会闪烁，并且相对于其周围环境移动。闪烁的异常颜色对比度依赖于放射线和彩色环形圈，就像其他效果一样，但它也具有独特的品质，这些品质似乎并非其他已知效果的简单组合。在这种错觉中，诱导的颜色既呈现自发光又呈现闪烁。引人注目的是，它似乎漂浮在图像的其余部分之上。表面颜色和自发光颜色不会混合；相反，一种颜色属于页面上的圆盘，另一种颜色则从刺激的其他特征的组合中浮现出来。
在闪烁的异常颜色对比度中，放射线可能会激活局部末端停止神经元，正如已经提出的用于通过错觉轮廓填充间隙一样，但这些细胞的活动并不能完全解释闪烁和互补色的组合。尚不清楚放射线是否对颜色对比度有直接影响，或者颜色的鲜艳度是否间接源于由放射线和灰色中心组合引起的光泽和闪烁。
目前对大脑的理解无法解释这种错觉中发生的所有事情。错觉的复杂性表明，它不太可能由单一的统一过程产生，而可能代表大脑试图协调来自多个专门通路的竞争信号。科学家显然还有很多东西要学习关于大脑如何感知物理世界。幸运的是，正在进行的关于错觉色彩的研究将继续为人类视觉系统的复杂性提供一个诱人的门户。