山雀展示物种边界如何转移和模糊

山雀，这些戴着可爱强盗面罩的鸟类访客，是北美最常见和最受欢迎的后院鸟类之一。它们非常擅长发现和责骂掠食者，以至于其他鸟类都会留意它们的警报声，而且它们非常无畏，可以被哄骗从人们手中抢走种子。

使山雀对后院观鸟者有吸引力的一些相同特征——它们的普遍性、大胆、易于观察其行为——也使它们成为鸟类学家的理想研究对象。在北美两种最著名的山雀物种的分布范围交汇处，它们创造了一个令人惊讶的自然实验，展示物种之间的界限如何转移甚至模糊。

在过去的几十年里，一小群科学家致力于研究黑顶山雀和卡罗莱纳山雀之间的重叠区域。他们的研究突出了人类活动如何混淆物种之间的关系，因为气候变化和栖息地改变改变了生物体相互作用的方式和地点。它还揭示了由此产生的杂交种——基因可能因数百万年的自然选择而分离，现在却以意想不到的方式重新组合——有时无法茁壮成长的原因。

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然而，并非全是坏处。杂交有时也可能成为物种比自然选择通常允许的更快适应的一种方式，让种群从适应不同条件的邻居那里借用现成的遗传变异。不起眼的山雀正在帮助科学家们了解新型混合物种配对的后代在不断变化的世界中可能会过得如何——无论是更好还是更坏。

即使对于认真的观鸟者来说，黑顶山雀和卡罗莱纳山雀也很难区分。两者都是山雀属 (Poecile) 的成员，具有相同的黑色头冠和下巴、白色脸颊和灰棕色身体，以及对充满种子的喂鸟器和类似的活泼“chick-a-dee-dee!”叫声的相同喜爱。

经验丰富的观察者有可能在大多数时候区分黑顶山雀和卡罗莱纳山雀。首先，它们的鸣叫声通常不同，黑顶山雀吹口哨发出两音或三音的曲调，而卡罗莱纳山雀则喜欢四音节的曲调。但通常，分辨您正在观察的是哪种山雀的最简单方法是查阅地图。卡罗莱纳山雀生活在美国东部和东南部，而黑顶山雀则栖息在北美大部分地区，取代了美国东北部、西部部分地区和加拿大的卡罗莱纳山雀。

然而，沿着这两个物种重叠的广泛而蜿蜒的界线，穿过中西部并进入俄亥俄州、宾夕法尼亚州和新泽西州，情况可能会变得模糊。早在 20 世纪 40 年代，在两个物种都生活的地区工作的鸟类学家偶尔会观察到卡罗莱纳山雀和黑顶山雀似乎配对筑巢并一起抚养幼鸟。最终，人们清楚地认识到，这两种山雀不仅仅是擦肩而过。它们共享一个“杂交区”，在那里它们定期杂交并产下幼鸟，幼鸟的基因组被结合在一起。

我们中的许多人在高中或大学生物课上了解到，物种是可以一起繁殖并产生可育后代的生物体群体。这是“物种”的生物学概念，是当今使用的多种定义之一。尽管生物学家仍在努力就物种的定义达成一致，但通常他们认为物种在生殖上彼此隔离。有些东西阻止它们杂交——例如，行为差异或地理障碍。

尽管如此，物种之间的杂交种还是非常常见的。有些杂交种，例如骡子——马和驴的杂交后代——无法拥有自己的后代。这些不育的杂交种本质上是进化死胡同。然而，其他物种对可以杂交并产生可育的后代，从而模糊物种之间的界限，因为它们传递着它们混乱的基因组。例如，阿拉斯加偏远地区的一个独特的棕熊种群似乎是由棕熊和北极熊祖先的后代组成的混合体。

杂交在鸟类中尤其常见。据记载，大约 16% 的鸟类在野外至少偶尔会与其他物种杂交；鸭子尤其喜欢杂交，常见的绿头鸭有记录表明已与 40 多种其他鸭子杂交。通常，物种之间界线的划分仅仅是一个判断性决定。在过去的一个世纪里，一些密切相关的鸟类群体被反复拆分、合并和再次拆分，最终的决定由一个鸟类学家委员会对同行提出的提案进行投票决定。

曾经只有黑顶山雀的地方现在也接待了卡罗莱纳山雀。杂交区正在移动。

杂交通常发生在拥有共同祖先并且彼此是最近亲的物种之间。卡罗莱纳山雀和黑顶山雀的情况并非如此。基因研究确定，黑顶山雀真正的“姊妹”物种实际上是北美西部的山雀。但是，在可能经历了数百万年的独立进化之后，黑顶山雀和卡罗莱纳山雀随着最后一个冰河时代之后冰川的消退而重新接触，并且从那时起它们一直在杂交区相互混合。

在 20 世纪 90 年代，根据观鸟者进行的重复调查，鸟类学家开始意识到这些山雀正在发生一些特别奇怪的事情。曾经只有黑顶山雀的地方现在也接待了卡罗莱纳山雀。杂交区正在移动。

大约在这个时候，维拉诺瓦大学的鸟类学家和行为生态学家罗伯特·柯里开始了一项关于杂交山雀的研究，这项研究将定义他的职业生涯。柯里在宾夕法尼亚州东部一条南北梯度线的私人自然保护区和州立公园建立了三个野外站点：一个南部站点，有卡罗莱纳山雀；一个中部站点，有大量杂交鸟类；一个北部站点，主要有黑顶山雀。在这些站点中，柯里和他的学生竖起了大约 500 个“巢管”，这是一种圆柱形鸟舍，可以放置在比传统巢箱更广泛的位置。多年来，他们的工作形成了一个可预测的年度节奏：他们在二月份清理巢管，为繁殖季节做准备，然后在四月到六月跟踪筑巢和产卵，最终捕获每个巢穴的成鸟，给它们戴上脚环并采集血液样本。

2007 年，柯里和当时在维拉诺瓦大学的学生马修·雷丁克发表了一篇论文，表明杂交区在十多年里一直在向北蔓延。到那时，柯里已经从他的野外站点收集了多年的山雀血液样本，并且他还可以获得之前其他研究人员收集的组织样本。他、雷丁克及其合作者利用基因分析来验证每个站点的山雀种群组成（卡罗莱纳山雀、黑顶山雀或杂交种），并研究了这种组成随时间的变化情况。（最终，随着北部站点杂交种的比例增加，柯里又增加了一个更北的站点。）研究人员的发现证实了观鸟者已经观察到的情况：在十五年的时间里，杂交区的北缘向北移动了约 20 公里。但为什么呢？

在该出版物发表后的几年里，人们问柯里，他和他的同事报告的运动是否与气候变化有关。“我的回答始终是，是的，可能有关，但我不知道如何研究它，”柯里说。解决方案是通过与康奈尔大学的研究人员合作实现的。当时在康奈尔大学担任博士后研究员的斯科特·泰勒领导了一项分析，该分析使用了来自 eBird 的数据，eBird 是一个观鸟者上传其观察结果的在线平台。该研究表明，卡罗莱纳山雀分布范围的北限大致位于地图上冬季平均最低气温达到零下 7 摄氏度的点——并且它们在宾夕法尼亚州向北扩张的速度与冬季变暖的速度一致。杂交区似乎确实因气候变化而移动。

气候变化实际上只是杂交区移动背后故事的一半。它解释了为什么卡罗莱纳山雀能够逐渐向北移动，但它没有解释为什么当卡罗莱纳山雀扩张到一个新区域时，雌性黑顶山雀有时会选择与卡罗莱纳雄性而不是它们自己物种的雄性交配。

这不是认错身份的情况。尽管人类可能难以区分这两个物种，但鸟类可能知道谁是谁。有趣的是，在实验室实验中，黑顶山雀和卡罗莱纳山雀可以区分自己物种成员的气味和其他物种成员的气味。但是，尽管雌性卡罗莱纳山雀对它们自己物种的雄性的气味有强烈的偏好，但雌性黑顶山雀则不太挑剔。

当雌性黑顶山雀选择卡罗莱纳山雀作为配偶时，我们不可能知道它的大脑中在想什么。柯里怀疑这与社会支配地位有关。雌性黑顶山雀可能被雄性卡罗莱纳山雀吸引，因为它们有时在鸟群的支配等级中更高，但这种想法很难验证。科学家可以研究的是接下来会发生什么。当两个物种的基因（它们之间可能已经独立进化了数百万年）在一窝卵中混合在一起时，杂交幼鸟会是什么样的呢？

首先，并非每个杂交卵都会孵化。物种之间的生殖隔离——使两个物种分离的力量——可以在多个层面上发挥作用。来自两个物种的动物可能首先选择不彼此交配；那是交配前隔离，在黑顶山雀和卡罗莱纳山雀之间，这种情况似乎并非总是存在。但是，如果来自不同物种的个体确实配对，那么如果它们的后代不太可能存活、茁壮成长并产生自己的后代，生殖隔离仍然会发生。

几乎在柯里开始收集山雀数据后不久，他就注意到杂交物种对最多的野外站点有些不对劲。“我们有些巢穴的孵化成功率非常糟糕，”他说。有时，一窝八个卵中只有一个卵孵化出来。

柯里与一位维拉诺瓦大学的学生合作，着手记录整个杂交区的孵化成功率。2022 年公布的结果表明，随着杂交区向北移动，孵化成功率的低谷也随之扫过整个景观。当卡罗莱纳山雀进入黑顶山雀栖息的区域时，当地鸟巢中产下的卵的成功孵化率会下降；在另一个区域，随着卡罗莱纳山雀占据主导地位，混合配对的比例下降，孵化率会提高。

对于那些确实孵化出来的杂交鸟类来说，它们混合的基因组会导致问题。俄亥俄州黑顶山雀-卡罗莱纳山雀重叠的另一个区域的一项研究发现，杂交种的基础代谢率高于任何一个亲本物种——即使静坐不动，它们也需要消耗更多的能量才能维持身体机能。

坦率地说，杂交种也有点迟钝。山雀作为一个群体是出了名的聪明。为了准备严酷的冬天，山雀会隐藏数以万计的种子，以便以后取回食用。它们需要能够记住在哪里找到它们。为了完成这种回忆，山雀会在它们的海马体中生长新的神经元，海马体是负责空间记忆的一个大脑区域。一些研究表明，海马体的大小每年秋天都会膨胀，以存储冬季生存所需的信息。

对黑顶山雀认知的研究表明，它们的空间认知能力与它们的环境有关。生活在冬季最寒冷地区的山雀拥有最好的记忆力。基于这一发现，利哈伊大学的安珀·赖斯假设，黑顶山雀在学习和记忆测试中表现最好，卡罗莱纳山雀（平均而言，它们生活在较温和的气候中）表现最差，而杂交种则介于两者之间。

赖斯和她的合作者对圈养的卡罗莱纳山雀、黑顶山雀和杂交种进行了测试，测试它们记住隐藏零食的位置或解决简单谜题的能力。令她惊讶的是，杂交种在这两项任务中的表现都比它们的亲本差。“我们查看了我们的结果，我们当时想，嗯，”她说。这些发现促使赖斯的团队开始考虑基因不相容性。所有这些问题——孵化成功率低、代谢效率低下、认知能力较差——可能都归结于卡罗莱纳山雀和黑顶山雀基因组的某些部分根本无法很好地结合在一起。

可能没有人比斯科特·泰勒花更多时间思考山雀物种之间基因的混合问题，泰勒是当时的博士后，他领导了将杂交区移动与气候变化联系起来的研究，现在是科罗拉多大学博尔德分校的教员。泰勒从小就对杂交种感兴趣。他回忆起非常喜欢珀伽索斯和独角兽，以及它们可以杂交创造“珀伽索斯独角兽”的想法。

泰勒研究了山雀杂交区在时间和空间上的基因模式。“我们特别感兴趣的是基因组中那些在物种杂交时不会在物种之间移动的区域，”他说，“因为它们可能对生殖隔离特别重要。”

基因组片段在杂交区中的这种移动称为基因渗入，当它在基因组的某个特定位置没有发生时，这可能表明特定的一组基因在物种之间不能很好地混合。最近，泰勒团队的初步工作帮助揭示了其他科学家在杂交种中观察到的一些缺陷的遗传基础：与代谢和认知相关的基因显示出特别低的基因渗入率。

宾夕法尼亚州立大学的戴维·托斯说：“我认为山雀的研究阐明了鸟类杂交区研究中最重要谜团之一：对杂交种进行选择的实际来源是什么？”戴维·托斯是野生鸟类杂交方面的专家。“在许多其他杂交区，我们对是什么让杂交种‘糟糕’有一些了解，但这项研究卡罗莱纳山雀和黑顶山雀的大量工作实际上检验了这些想法。”

杂交山雀可以生育。与著名的不育杂交种（如前面提到的骡子）不同，它们可以与任何一个亲本物种的鸟类繁殖。但是，它们的混合基因组造成的问题意味着，平均而言，它们留下的后代可能比非杂交山雀少。这种持续不断的针对杂交个体的自然选择最终阻止了两个物种通过杂交而融合成一个物种。

黑顶山雀和卡罗莱纳山雀只是北美七种山雀中的两种——而且它们不是唯一一对杂交的物种。在西部，黑顶山雀与其最近的遗传亲属山雀重叠的地方，这两个物种也可以杂交。泰勒已经开始研究这些杂交种。然而，没有明显的杂交区横跨整个景观；相反，杂交鸟类零星地出现在广阔的区域内。

泰勒与当时的研究生凯瑟琳·格拉本斯坦合作，绘制了 eBird 上报告杂交种的位置。（山雀有一种独特的白色眉毛，黑顶山雀和卡罗莱纳山雀都没有，而且杂交种相对容易通过视觉识别。）鸟类的分布非常不规则，有一些明显的集群。他们想知道是什么驱动了这种奇特的模式。

最终，泰勒和格拉本斯坦发现杂交种的存在与一个地区栖息地受人类改变的程度之间存在很强的相关性。“我认为我们在这些受干扰地区所做的是，我们种植了有利于黑顶山雀的树木，”泰勒说，“[这]增加了它们的种群数量，然后以人为的方式增加了两个物种之间杂交的频率。”为了进一步研究这种联系，他放置了 400 多个山雀巢箱，从博尔德市到上面山脉的树线。

东部的气候变化，西部的栖息地破坏：在这两种情况下，人类活动都在重新划定物种之间的界限。这种破坏很可能在未来只会增加。那么，随着这些物种的基因组继续混合，它们将会发生什么？“我经常被问到，杂交是好是坏？答案是，它既不是好也不是坏，”泰勒说。“结果始终取决于具体情况。”

基因组学的出现揭示了杂交无处不在——甚至在我们自己的进化历史中也是如此。尼安德特人可能早已灭绝，但由于很久以前与智人的杂交，他们的一些基因在今天的人类中得以延续。科学家们已将来自尼安德特人的基因变异与生育能力、糖尿病风险甚至我们对新冠病毒的易感性联系起来。尼安德特人本身可能并没有完全灭绝，而只是被吸收到智人种群中，这个过程被称为基因吞噬，通过这种过程，一个常见的物种可以将一个稀有物种杂交到灭绝。

基因吞噬只是杂交的众多可能结果之一。“您可能会遇到杂交种适应性低的情况，[这]实际上可以使物种之间的界限更加清晰，”赖斯解释说，“或者您可能会遇到这种融合，从而失去物种界限，或者您甚至可能会遇到杂交种形成自己物种的情况。”杂交物种形成，即一个新物种起源于跨物种配对，这已经在蝴蝶、鱼类、蟾蜍和海豚中得到证实。

赖斯补充说，杂交还可以通过充当“新基因进入另一个物种的桥梁 [并] 在某些环境中提供适应性优势”来帮助一个物种蓬勃发展。随着地球气候持续变暖和变化，更多物种的分布范围将发生变化，可能会使它们与以前隔离的进化近亲接触。不可避免地，会有赢家和输家。但在某些情况下，从近亲那里借用的一组新基因可能是灭绝和适应之间的区别。

国际自然保护联盟认为黑顶山雀、卡罗莱纳山雀和山雀都是“最不受关注”的物种，这意味着它们目前数量充足，不需要有重点的保护工作。但卡罗莱纳山雀和山雀的数量似乎总体上在减少，而黑顶山雀在其分布范围的西部地区正在减少。一些山雀生物学家担心，随着地球变暖，这些鸟类将如何应对在高海拔家园中形成的极端天气模式。杂交鸟类能否将新基因引入种群，从而在未来帮助该群体适应环境？

“会发生什么？我们尚不知道，”赖斯说。“但看看会发生什么会很有趣。”