人类进化是为了运动  

大约20年前，在乌干达雨林黎明前的潮湿中，我透过拥挤的树冠向上凝视着八只黑猩猩的队伍，它们睡在头顶上。我们的三人研究小组和两名野外助手在一个小时前醒来，笨拙地穿上橡胶靴，匆忙组装好背包，然后在头灯的照射下踏上泥泞的小路。现在到了目的地，灯光熄灭了，我们静静地站在那里，沉浸在黑色的森林海洋中，海面在30米之上，聆听着黑猩猩在它们绿叶成荫的巢穴中发出噗噗声和移动的声音。

作为一名研究人类和猿类进化的年轻博士生，那个夏天我在基巴莱国家公园是为了测量黑猩猩每天爬树的量。在我看来，爬树消耗的能量可能是黑猩猩生态和进化的关键因素，塑造它们的解剖结构以最大限度地提高爬树效率，从而节省卡路里用于繁殖和其他基本任务。几个月前，当我在哈佛大学积雪覆盖的书桌前舒适地思考夏季研究计划时，我设想黑猩猩正在为生存进行英勇的斗争，每天努力工作以勉强糊口。但是，当那个夏天我适应了野外工作的节奏，从黎明到黄昏跟踪黑猩猩时，我得出了一个非常不同的结论：黑猩猩很懒惰。直到最近，我才开始意识到猿类的懒惰告诉了我们关于人类进化的什么。

人们被猿类吸引是因为我们在它们身上看到了很多自己的影子。不仅仅是因为我们与猩猩、大猩猩、黑猩猩和倭黑猩猩共享超过 97% 的 DNA。猿类很聪明，会使用工具，会打架和和好，还会偷偷溜出去发生性行为。有些会为了地盘而杀死邻居，并捕猎其他物种作为食物。孩子们向母亲学习，互相摔跤和玩耍，还会发脾气。而且，我们在化石记录中追溯得越远，我们的祖先就越像猿类。今天活着的物种都不是过去的完美模型——所有谱系都会随着时间而改变。但是，活着的猿类提供了了解我们来自何处的最佳机会，并了解我们有多少是古老且未改变的。

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然而，人类和猿类之间的差异，而不是相似之处，正在为我们的身体如何运作提供新的启示。来自世界各地化石挖掘、动物园和实验室的发现正在揭示，在过去的 200 万年中，我们的身体发生了多么根本性的变化。几十年来，研究人员已经知道，我们进化的最后篇章以重大的解剖学和生态学变化为标志——其中包括，大脑容量激增、狩猎和觅食、日益复杂的石器和更大的体型。但是，他们通常认为这些是形状和行为的变化，而不是我们细胞基本功能的变化。当前的进展正在推翻这一观点，表明人类在生理上也发生了变化。与我们的猿类表亲不同，我们已经进化出对身体活动的依赖性。我们必须运动才能生存。

失乐园

野生黑猩猩典型的一天日程安排就像加勒比海游轮上昏昏欲睡的退休人员的每日时间表，尽管有组织的活动较少。早起，黎明时分，然后去吃早餐（水果）。吃到饱，然后找个好地方打盹，也许可以做些轻微的梳理。大约一个小时后（不着急！），去找一棵阳光明媚的无花果树，狼吞虎咽地吃起来。也许去见一些朋友，再梳理一下毛发，再打个盹。大约五点钟吃顿早晚餐（更多水果，也许是一些树叶），然后就该找一棵好的睡觉树，筑巢并结束一天。当然，当水果真的很好，偶尔发生冲突或猴子狩猎时，会有狂热的喘息声合唱，而且雄性首领每天需要抽出一些时间来鞭打一些受害者或威风凛凛地炫耀。但总的来说，黑猩猩的生活非常悠闲。

不仅仅是黑猩猩。猩猩、大猩猩和倭黑猩猩也过着孩子们寓言故事和高中戒毒计划警告你的那种看似懒散的生活。大型猿类每天花费 8 到 10 个小时休息、梳理和进食，然后在晚上休息 9 或 10 个小时。黑猩猩和倭黑猩猩每天步行约 3 公里，而大猩猩和猩猩的行程甚至更少。爬树呢？正如我在那个夏天发现的那样，黑猩猩每天爬树约 100 米，相当于步行 1.5 公里的热量。猩猩也差不多，虽然它们的攀登尚未测量，但大猩猩肯定爬得更少。

在人类中，这些活动水平将是严重健康问题的处方。我们每天的步数少于 10,000 步与心血管和代谢疾病风险增加有关。美国成年人通常每天步行约 5,000 步，这导致了惊人的 2 型糖尿病发病率，影响了十分之一的美国人，以及心脏病，心脏病占美国所有死亡人数的四分之一。从这些方面来看，猿类应该有麻烦了。将它们的步行和攀爬转换为每天的步数，以便跨物种进行比较，我们看到大型猿类很少积累即使是久坐不动的人类所见的适度步数，并且永远不会接近人类每天 10,000 步的基准。

然后是所有的坐着和休息。在人类中，长时间坐在办公桌前或电视机前与疾病风险增加和寿命缩短有关，即使是那些锻炼的人也是如此。在全球范围内，缺乏身体活动可以说是与吸烟相当的健康风险，每年导致超过 500 万人死亡。在苏格兰成年人中，每天观看电视超过两个小时的人发生心脏事件（如心脏病发作或中风）的风险增加了 125%。澳大利亚成年人的一项研究报告称，每观看一小时电视，预期寿命就会缩短 22 分钟。我会为你节省数学计算：完整地狂看所有 63½ 小时的《权力的游戏》将让你在这个星球上损失一天。

然而，黑猩猩和其他猿类在它们习惯性的低水平身体活动下仍然非常健康。即使在圈养条件下，糖尿病也很少见，血压也不会随着年龄增长而升高。尽管黑猩猩的胆固醇水平自然很高，但它们的动脉不会硬化和堵塞。因此，黑猩猩不会像人类那样患上心脏病或因冠状动脉阻塞而心脏病发作。而且它们保持苗条。2016 年，我与芝加哥林肯公园动物园的史蒂夫·罗斯以及一个合作团队合作，测量了美国各地动物园中猿类的代谢率和身体成分。结果令人大开眼界：即使在圈养条件下，大猩猩和猩猩的平均体脂率也只有 14% 到 23%，而黑猩猩的体脂率不到 10%，与奥运会运动员相当。

在我们的灵长类动物表亲中，我们人类显然是与众不同的猿类。不知何故，人类进化为需要更高水平的身体活动才能使我们的身体正常运作。长时间坐着、梳理毛发和打盹（或看电视）已经从标准做法变成了健康风险。我们何时将猿类同伴的低调生活方式换成了更艰苦的生活方式？为什么？化石发现正在帮助拼凑这个故事。

分支出来

我们的灵长类动物家谱分支，人族，在大约六百万或七百万年前，在全新世地质时期末期，从黑猩猩和倭黑猩猩的分支中分离出来。直到最近，从该谱系的最早部分回收的人族化石仍然很少。然后，在 2000 年代期间，在乍得、肯尼亚和埃塞俄比亚工作的古人类学家迅速连续地报告了来自这个关键时期的三个人族发现：乍得沙赫人、图根原人和始祖地猿。

这些早期人族中的每一个都与任何现存猿类在其颅骨、牙齿和骨骼的解剖细节上都不同。然而，除了用两条腿走路外，这些物种似乎过着非常像猿类的生活。它们的臼齿在大小和锋利度上与黑猩猩相似，牙釉质稍厚，表明饮食是水果和其他植物性食物的混合物。始祖地猿是在埃塞俄比亚 440 万年前的沉积物中发现的，也是迄今为止最著名的早期人族，它有长长的手臂、长而弯曲的手指和抓握脚，表明其生活的一部分是在树上度过的。由我在纽约城市大学的研究生伊莱恩·科兹玛领导的新的生物力学分析表明，始祖地猿的骨盆解剖结构已经进化出变化，允许完全直立、节能的行走，而不会影响其进入树冠的能力。我们的早期祖先显然在两个世界都很舒适，地面和树上。

从大约四百万年前到两百万年前，人族记录主要由南方古猿属占据，今天至少有五个物种被认可，包括著名的“露西”和她的亲属。与早期物种相比，下肢的解剖结构变化表明行走能力有所提高，在地面上的时间也更多。抓握脚在南方古猿中消失了，大脚趾与其他脚趾对齐，腿更长，腿长与体重的比率与我们在现存人类中看到的一样。科兹玛对骨盆的分析，以及最近对坦桑尼亚莱托利化石足迹的研究表明，这种生物具有有效的现代步态。长长的手臂和手指告诉我们，这些人族仍然经常在树上觅食，也可能在树上睡觉。对他们牙齿磨损模式的分析表明，南方古猿物种主要以植物性食物为食，就像最早的人族和今天活着的猿类一样。根据他们大而厚的牙釉质臼齿，南方古猿的饮食最有可能更多地倾向于更硬和纤维更多的食物，特别是在首选食物不可用时。

这些早期人族直立、阔步的两足步态的进化非常重要，这表明了一种不同的导航地形的方法。以更少的卡路里覆盖更多的地面可能使这些物种能够扩大它们的活动范围，并在比今天的猿类生产力较低的栖息地中茁壮成长。还有其他值得注意和有趣的改变，例如雄性犬齿的消失，这似乎反映了社会行为的变化。然而，以植物为基础的饮食和保留的攀爬适应性告诉我们，它们的觅食生态和日常活动仍然非常像猿类。每天的行程可能很适中，花费大量时间休息和消化满满一肚子的纤维性植物食物。他们不太可能需要，或经常得到，每天 10,000 步。

大约两百万年前，好奇或聪明的人族开始尝试新想法和方法的迹象开始出现。2015 年，石溪大学的索尼娅·哈曼德和她的团队从肯尼亚图尔卡纳湖西岸 330 万年前的沉积物中发现了大型、笨重的石器，有些重达 30 多磅。在过去的 15 年里，在埃塞俄比亚和肯尼亚 260 万年前的遗址中进行的挖掘发现了与化石动物骨骼相关的石器，这些骨骼带有明显的屠宰痕迹。到 180 万年前，带有切割痕迹的骨骼和石器已成为常态，而且不仅仅是生病和受伤的动物成为这些人族的猎物。对坦桑尼亚奥杜威峡谷屠宰骨骼的分析表明，壮年的有蹄类动物是目标。同样重要的是，与之前的所有人族不同，到 180 万年前，人族已经扩展到非洲以外的欧亚大陆，从高加索山脉的山麓到印度尼西亚的雨林。我们的前辈已经跳过了生态围栏，并且能够在几乎任何地方茁壮成长。

忘记伊甸园中某个秘密会议或普罗米修斯分发火种的故事吧。正是这数百万年与石头和肉类的交往以及狩猎采集策略的发展，将我们的谱系从其他猿类中推开，彻底改变了一切。这种构造性转变标志着我们人类，即人属的进化出现。

发人深省的食物

在生态学和进化论中，饮食即命运。动物吃的食物不仅塑造了它们的牙齿和肠道，还塑造了它们的整个生理机能和生活方式。进化为吃丰富且静止的食物的物种不需要漫游太远或太聪明才能填饱肚子；草不会躲藏或逃跑。吃难以找到或捕获的食物意味着更多的旅行，通常伴随着认知复杂性的提高。例如，中美洲和南美洲的食用水果的蜘蛛猴大脑较大，每天的行程是与它们共享森林的以树叶为食的吼猴的五倍。非洲稀树草原上的食肉动物每天的行程是它们捕猎的食草动物的三倍。

从猿类和早期人族的纯粹采集生活方式转变为标志着人属的狩猎采集策略具有重大影响。它使这些社会性灵长类动物更加紧密地联系在一起。依赖肉类需要合作和分享——不仅仅是因为你不能独自杀死或吃掉斑马。肉类很难获得，而分享更可预测的植物性食物是狩猎采集能够发挥作用的原因。今天的狩猎采集人口大约一半的每日卡路里来自植物。最近对困在他们化石牙结石中的食物的分析表明，即使是尼安德特人，他们是精湛的猎人，也是无处不在的抵制蔬菜的旧石器时代饮食兄弟的化身，也吃了均衡的饮食，其中包含大量植物，包括谷物。

狩猎采集也对智力提出了进化上的要求。技术创新和创造力意味着更多的卡路里和更好的繁殖机会。社会智力将被证明是无价的，因为协调和沟通成为人族策略中根深蒂固的部分。乔治华盛顿大学的艾莉森·布鲁克斯、史密森尼国家自然历史博物馆的里克·波茨及其同事在肯尼亚奥洛盖赛利盆地遗址的发现（于 2018 年发表）表明，到 32 万年前，人族的认知已经发展成为现代人类所见的复杂程度，具有用于视觉表达的黑色和红色颜料，以及用于优质石器材料的远程贸易网络。这些发现的年代与迄今为止发现的最古老的智人化石非常吻合，该化石于 2017 年在摩洛哥 30 万年前的杰贝尔·伊尔胡德遗址报告。

此外，狩猎采集要求人族为他们的食物更加努力地工作。仅仅向上移动食物链意味着食物更难找到；景观上的植物卡路里比动物卡路里多得多。狩猎采集者非常活跃，通常每天步行 9 到 14 公里——约 12,000 到 18,000 步。亚利桑那大学的大卫·雷奇伦、现在的加州大学洛杉矶分校的布莱恩·伍德和我与坦桑尼亚北部哈扎狩猎采集人口所做的工作表明，该群体中的男性和女性一天中的身体活动量超过了美国人通常一周的活动量，并且每天的行程是任何大型猿类的三到五倍。我们属的早期成员，在没有弓箭等技术创新的好处的情况下，可能更加活跃。在 2004 年的一篇里程碑式的论文中，犹他大学的丹尼斯·布兰布尔和哈佛大学的丹尼尔·利伯曼认为，我们属进化为通过奔跑使猎物精疲力竭，并指出了直立人骨骼中的许多特征，这些特征似乎反映了耐力跑。

在过去的 200 万年中，大脑容量和技术复杂性的稳步增长似乎像滚下山坡的雪球一样积累，但任何动量的印象都是一种错觉。进化有很好的记忆力，但没有计划。2015 年，南非金山大学的李·伯杰和他的团队宣布，他们发现了南方古猿源泉种的数百个化石，南方古猿源泉种是从南非新星洞穴系统深处的沉积物中回收的，年代在 236,000 年到 335,000 年之间。这个人族的脑容量仅比南方古猿大 10%，体型与早期人属相似，似乎代表了我们属内的一个谱系，该谱系在早更新世时期停滞不前，在没有其他人属物种中持续见到的大脑容量持续增加的情况下，非常愉快地持续了 100 多万年。南方古猿源泉种是一个重要的提醒，即进化并非试图到达任何地方。我们不是必然的。

稀树草原上的鲨鱼

没有一种性状是孤立进化的：大脑必须紧密地装在头骨内，牙齿必须装在颌骨内；肌肉、神经和骨骼必须和谐地发挥作用。行为特征也不例外。当一种行为策略（例如狩猎采集）成为常态时，生理机能会适应并甚至依赖它。

以维生素 C 为例。早期哺乳动物进化出一种多步骤过程来自行制造这种关键营养素，这种级联反应涉及几个基因，这些基因在啮齿动物、食肉动物和许多其他哺乳动物中仍然有效。数千万年前，我们的灵长类动物祖先变得如此专注于食用富含维生素 C 的水果，以至于自行制造维生素 C 成为一种不必要的成本。它们的生理机能适应了它们的行为，合成最后一步所需的基因中积累了突变。因此，今天的类人猿灵长类动物——猴子、猿类和人类——无法制造维生素 C。如果我们的饮食中没有维生素 C，我们就会患上坏血病而死。

更远的地方，但离家更近的是几种鲨鱼和鲭鱼科鱼类（包括金枪鱼和鲭鱼的类群）进化出一种称为冲压通风的特殊呼吸形式。这些谱系进化出高度活跃的觅食行为，日夜不停地游泳。它们的解剖结构和生理机能得到了适应，利用恒定的向前运动将水冲入口中并经过鳃。这种改变消除了将水泵过鳃的需要，导致与鳃相关的肌肉组织在进化上丧失。这种丧失节省了能量，但也使这些物种容易窒息。如果它们停止移动，它们就会死亡。

尽管我们早就知道运动对我们人类有益，但我们才刚刚开始认识到我们的生理机能已经适应狩猎采集所需的高体力活动生活方式的无数种方式。几乎每个器官系统都受到牵连，直至细胞水平。该领域一些最令人兴奋的工作集中在大脑上。首先，我们的大脑已经进化为减少睡眠，即使在没有人工照明或其他现代夜间干扰的社会中也是如此。全球各地的人类——无论是非洲稀树草原上的哈扎人、亚马逊雨林中的奇马内园艺家还是纽约的城市居民——每晚的睡眠时间约为七个小时，远少于猿类。雷奇伦和他的同事们已经表明，我们的大脑已经进化为奖励长时间的身体活动，产生内源性大麻素——即所谓的跑步者的快感——以响应有氧运动，例如慢跑。雷奇伦和其他人甚至认为，运动有助于人类大脑的大规模扩张，并且我们已经进化为需要身体活动才能进行正常的大脑发育。运动会导致神经滋养分子的释放，这些分子促进神经发生和大脑生长，并且已知可以改善记忆力并延缓与年龄相关的认知衰退。

我们的代谢引擎也已经进化为适应增加的活动量。人类的最大持续功率输出，我们的 VO_2max，至少是黑猩猩的四倍。这种增加主要源于我们腿部肌肉的变化，腿部肌肉比其他猿类的腿部肌肉大 50%，并且具有更大比例的“慢肌”抗疲劳纤维。我们也有更多的红细胞将氧气输送到正在工作的肌肉。但是，对运动的适应似乎更深入，加速了我们细胞运作和燃烧卡路里的速度。我与罗斯、雷奇伦和其他人的合作表明，人类已经进化出更快的代谢率，为增加的身体活动和使人类与众不同的其他能量消耗型特征（包括更大的大脑）提供燃料。

所有这些证据都指向一种关于身体活动的新思维方式。自 1980 年代汗流浃背的氨纶热潮以来，运动一直被推销为一种减肥方式，或者作为一种有益健康的自助餐项目添加到我们的生活中，例如燕麦麸皮松饼。但运动不是可有可无的；它是必不可少的，而减肥可能是它在很大程度上未能实现的唯一健康益处。我们的身体进化为需要每天进行身体活动，因此运动并没有使我们的身体更努力地工作，而是在很大程度上使它们更好地工作。我的实验室和其他实验室的研究表明，身体活动对每日能量消耗几乎没有影响（哈扎狩猎采集者每天燃烧的卡路里量与久坐不动的西方人相同），这也是运动是减肥的糟糕工具的原因之一。相反，运动调节身体消耗能量的方式并协调重要任务。

代谢组学的最新进展表明，运动的肌肉会向身体释放数百种信号分子，而我们才刚刚开始了解它们生理影响的全部范围。耐力运动可以减少慢性炎症，慢性炎症是心血管疾病的严重危险因素。它可以降低类固醇激素睾酮、雌激素和孕酮的静息水平，这有助于解释经常运动的成年人患生殖系统癌症的几率降低。运动可能会减弱皮质醇（压力激素）的早晨升高。已知它可以降低胰岛素敏感性，这是 2 型糖尿病的直接机制，并有助于将葡萄糖输送到肌肉糖原储存中而不是脂肪中。有规律的运动可以提高我们免疫系统抵御感染的有效性，尤其是在我们变老时。即使是轻微的活动，例如站立而不是坐着，也会导致肌肉产生酶，帮助清除血液循环中的脂肪。

难怪像哈扎人这样的人口不会患上心脏病、糖尿病或困扰工业国家的其他疾病。但是，我们不需要扮演狩猎采集者的角色或跑马拉松来获得更符合进化论的生活的好处。从哈扎人、奇马内人和其他群体中吸取的教训是，量比强度更重要。他们从日出到黄昏都在站立和移动，每天积累超过两个小时的身体活动，其中大部分是步行。我们可以通过步行或骑自行车代替开车、走楼梯以及寻找让我们可以远离久坐的工作和娱乐方式来效仿这些习惯。最近对格拉斯哥邮政工作人员的一项研究向我们展示了这可能是什么样子。这些男女不是忠实的运动员，而是在一天中都很活跃，处理邮件。那些每天步行 15,000 步或每天站立七个小时（数字与我们在哈扎人身上看到的相似）的人具有最佳的心血管健康状况，并且没有代谢疾病。

当我们这样做时，我们可能会从哈扎人等群体中吸取其他健康生活的教训。除了大量的运动和全食物饮食外，这些文化的日常生活也充满了新鲜空气、友谊和家庭。平均主义是规则，经济不平等程度很低。我们不完全知道这些因素如何影响狩猎采集者的健康，但我们知道它们的缺失会导致发达世界的慢性压力，而慢性压力反过来又会促进肥胖和疾病。

如果我们不必与我们头脑中 400 磅重的大猩猩作斗争，那么拥抱更积极的身体活动生活习惯会更容易。就像我们类人猿祖先的维生素 C 一样，在人族进化的过去两百万年中，运动是不可避免且丰富的。没有必要去寻找它，也没有进化压力来失去对暴饮暴食和懒惰的古老猿类弱点。今天，作为我们环境的主人，我们让内在的猿类在现代世界的工程设计中拥有太多的发言权：填饱容易获得的食物，狂看《行尸走肉》而不是真正地行走，坐在办公桌前几个小时在社交媒体上互相梳理毛发。当我们看到自己在大型猿类身上时会感到着迷，但当我们看到它们在我们身上时应该担心。在表面之下，我们比我们看起来更不同。