在希腊安布拉基科斯湾水域的一艘研究船上，琼·冈萨尔沃观察到一只雌性宽吻海豚明显处于痛苦之中。这只海豚一遍又一遍地用鼻子和胸鳍将一只新生的小海豚（几乎可以肯定是他自己的孩子）从观察者的船边推开，逆流而上。就好像她想轻推她的宝宝向前移动——但徒劳无功。小海豚死了。在炎热的阳光直射下漂浮着，它的身体很快开始腐烂；偶尔，海豚妈妈会从尸体上移除坏死的皮肤和松散的组织。
当雌海豚在第二天继续以这种方式行动时，冈萨尔沃和他在船上的同事们开始担心：除了摆弄小海豚之外，她也没有正常进食，考虑到海豚的高新陈代谢，这种行为可能对她的健康有风险。来自安布拉基科斯种群（约150只）的其他三只海豚靠近了这对母子，但没有一只打断海豚妈妈的行为或效仿。
当冈萨尔沃在2007年目睹这一事件时，这位在意大利米兰泰西斯研究所工作的海洋生物学家决定不采集幼崽的尸体进行尸检，就像他通常出于研究目的所做的那样。“促使我不干预的原因是尊重，”他在2013年告诉我。“我们很荣幸能够目睹宽吻海豚如此清晰的母子纽带证据，这是一个我已经研究了十多年的物种。与突然干预并打扰一位已经明显处于痛苦之中的母亲相比，我更感兴趣的是观察这种自然行为。我会将我所看到的定义为哀悼。”
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这只海豚妈妈真的在为她死去的小海豚哀悼吗？十年前我会说不。作为一名研究动物认知和情感的生物人类学家，我会认识到海豚妈妈行为的辛酸之处，但会抵制将其解释为哀悼。像大多数动物行为学家一样，我接受的训练是用中性术语来描述这种反应，例如“对另一只动物死亡的改变行为”。毕竟，海豚妈妈可能只是因为她的小海豚奇怪的、惰性的状态而变得激动。传统观念认为，将人类的情感（如悲伤）投射到其他动物身上是心软和不科学的。
然而，现在，特别是在为我的书《动物如何哀悼》进行了两年的研究之后，我认为冈萨尔沃的判断是正确的，那只海豚妈妈确实在哀悼。近年来，关于动物对死亡反应的新观察结果大量涌现，这让我得出了一个惊人的结论：鲸类动物、大型猿类、大象以及从家畜到家养宠物等一系列其他物种，可能会根据具体情况和它们自身的个体性格，在亲戚或密友去世时感到悲伤。如此广泛的物种——包括一些与人类亲缘关系相当远的物种——都为失去亲人而悲伤，这暗示着我们自身悲伤能力的根源确实非常深厚。
悲伤的定义
自从两个世纪前的查尔斯·达尔文时代以来，科学家们一直在激烈争论某些动物是否表现出超出与亲代抚育或其他生存和繁殖方面相关的情感。达尔文认为，考虑到人类与其他动物之间的进化联系，许多情感在不同物种之间必定是相似的。例如，他承认猴子具有悲伤和嫉妒，以及快乐和恼怒。但是，将这些情感归因于动物越来越不被主流科学界所接受。到20世纪初，行为主义范式占据了主导地位，它坚持认为，只有动物的可观察行为，而不是它们的内心生活，才能得到严谨的研究。 渐渐地，对动物情感的科学接受度有所恢复，最初部分归功于对大型哺乳动物的长期实地研究的轶事。来自坦桑尼亚的简·古道尔心碎地详细描述了幼年黑猩猩弗林特在他母亲弗洛去世后仅仅几周，因悲伤而衰落和死亡的过程。来自肯尼亚的辛西娅·莫斯报告说，大象会关注垂死的同伴，并抚摸已故亲属的骨骼。实地生物学家和人类学家开始询问动物是否以及如何哀悼。
为了研究和理解动物的悲伤，科学家需要一个定义，将其与其他情感区分开来。“动物对死亡的反应”涵盖了个体在同伴动物死亡后的任何行为，而研究人员只有在满足某些条件时才可能强烈怀疑是悲伤。首先，两只（或更多）动物选择在一起度过时间，而不是仅仅为了觅食或交配等生存导向的行为。其次，当一只动物死亡时，幸存者会改变其正常的行为习惯——可能会减少用于进食或睡觉的时间，采用表明抑郁或焦虑的身体姿势或面部表情，或者总体上无法茁壮成长。达尔文本人将悲伤与悲伤混为一谈。但两者有所不同，主要是在强度上：悲伤的动物更加痛苦，可能持续时间更长。
这个由两部分组成的定义并不完善。首先，科学家缺乏一个衡量标准来评估究竟什么算作“更加痛苦”。悲伤的标准是否应因物种而异，其他动物的悲伤是否可能呈现出人类难以识别为哀悼的形式？关于这些问题的数据尚不可用。此外，那些不断为随后死亡的幼崽提供食物或保护的母亲或其他照顾者不能说符合第一个标准（超越生存导向的行为），但她们仍然是遭受幸存者悲伤的最有力候选者。
未来对动物哀悼的研究将有助于完善这个定义。就目前而言，它有助于我们批判性地评估动物在周围其他动物死亡时做出的反应。例如，非洲野生狒狒和黑猩猩的母亲有时会将死去幼崽的尸体携带数天、数周甚至数月——这种行为从表面上看可能像是悲伤。但它们可能没有表现出任何明显的焦虑或痛苦的外在迹象。当这些动物继续进行日常行为（如交配）时，它们的行为不符合哀悼的标准。
哀悼者的动物群
然而，许多物种确实表现出符合悲伤的两部分定义的行为，其中就包括大象。关于大象哀悼的一个特别引人注目的例子来自拯救大象组织的伊恩·道格拉斯-汉密尔顿和他在肯尼亚桑布鲁国家保护区的团队，他们在2003年追踪了大象对名叫埃莉诺的垂死族长的反应。当埃莉诺倒下时，来自另一个象群的族长格蕾丝立即前来帮助，用她的象牙支撑埃莉诺重新站起来。当埃莉诺再次倒下时，格蕾丝留在她身边，推着她的身体至少一个小时，即使她自己的象群已经离开了。然后埃莉诺死了。在随后的一个星期里，来自五个象群的雌性大象，包括埃莉诺自己的象群，对这具尸体表现出了浓厚的兴趣。一些个体显得不安，用象鼻和脚拉扯和推挤尸体，或站在尸体上方来回摇晃。根据雌性大象的反应（在此期间，没有雄性大象来访尸体），道格拉斯-汉密尔顿得出结论，大象对垂死和死亡表现出所谓的普遍反应——不仅为失去近亲而悲伤，也为其他象群的个体而悲伤。
野生鲸类动物似乎也表现出普遍的悲伤反应。2001年，在加那利群岛，哺乳动物邂逅教育研究中心的法比安·里特尔观察到一只粗齿海豚妈妈以与后来的安布拉基科斯海豚妈妈对待她的小海豚尸体几乎相同的方式，推着并找回她死去的小海豚的尸体。她并不孤单：两只成年护卫在某些时期与她同步游泳，而在其他时候，至少有15只海豚改变了它们的行进速度，以便包括海豚妈妈和死去的小海豚。海豚妈妈的坚持令人瞩目，当第五天它开始减弱时，护卫也加入了进来，用自己的背部支撑着小海豚。
长颈鹿似乎也会哀悼。2010年，在肯尼亚索伊桑布保护区，一只雌性罗斯柴尔德长颈鹿生下了一只脚部畸形的小长颈鹿。这只小长颈鹿走路较少，并且比大多数幼崽更常待在一个地方不动。在这只幼崽出生的四个星期里，肯尼亚罗斯柴尔德长颈鹿项目的野生动物生物学家佐伊·穆勒从未见过海豚妈妈离开超过20米的距离。虽然长颈鹿群中的个体经常同步它们的活动，例如一起觅食，但海豚妈妈偏离了这种模式，更喜欢靠近小长颈鹿。就像安布拉基科斯湾的海豚妈妈一样，她这样做可能冒着自己的健康风险——尽管在这种情况下是为了一个活着的后代。
有一天，穆勒发现长颈鹿群表现出高度异常的行为。包括小长颈鹿的母亲在内的17只雌性长颈鹿警惕而不安地凝视着一片灌木丛。小长颈鹿大约在一个小时前就在那个地方死去了。那天早上，所有17只雌性长颈鹿都对尸体表现出浓厚的兴趣，靠近尸体然后又退回。到下午，共有23只雌性长颈鹿和4只幼年长颈鹿参与其中，有些用鼻子轻推尸体。那天晚上，15只成年雌性长颈鹿紧紧地聚集在尸体周围——比白天更紧密。
在接下来的一整天里，许多成年长颈鹿都关注着幼崽的尸体。一些成年雄性长颈鹿第一次靠近，但它们对尸体没有表现出任何兴趣，而是专注于觅食或检查雌性长颈鹿的生殖状态。第三天，穆勒发现长颈鹿妈妈独自一人在一棵离小长颈鹿死亡地点约50米的树下。然而，尸体本身已不在原来的位置。经过搜寻，穆勒找到了尸体，它被吃掉了一半，就在早些时候海豚妈妈所在的那棵树下。到第二天，尸体已经消失，被鬣狗叼走了。
长颈鹿是高度社会化的动物。在将新生儿藏起来大约生命的前四周之后，长颈鹿妈妈有时会参与一种育幼系统，其中一只妈妈照顾幼崽，而其他妈妈则去觅食。穆勒在她目睹的事件中没有使用“悲伤”或“哀悼”这两个词。然而，这个案例尤其具有启发意义。不仅是海豚妈妈的行为，还有她所在鹿群中许多雌性长颈鹿的行为，都在幼崽死亡后发生了显著变化。尽管不可能排除另一种解释，但雌性长颈鹿已经对捕食者掠夺幼崽的行为做出了保护性反应，这一事实使得悲伤极有可能参与其中。
对野生动物种群的详细观察，例如穆勒报告的那些，仍然相对罕见，原因有几个。科学家可能没有在正确的时间和地点观察到幸存者的死后反应。即使他们在场，也可能不会发生显著的悲伤行为。特别是在动物悲伤研究的早期阶段，来自保护区、动物园甚至我们自己家中的观察结果可能会提供必要的线索。
如果不使用“悲伤”这个词，我无法想象如何描述暹罗猫威拉的行为。14年来，威拉和她的姐妹卡森一起住在弗吉尼亚州凯伦和罗恩·弗洛伊的家中。这对猫科动物姐妹互相梳理毛发，一起懒洋洋地躺在屋子里最喜欢的地方，睡在一起时身体缠绕在一起。如果卡森被带出家去看兽医，威拉会表现出轻微的焦虑，直到她与姐姐团聚。2011年，卡森的慢性病问题恶化，弗洛伊夫妇再次带她去看兽医，她在睡梦中去世。起初，威拉的行为就像她姐姐只是短暂离开时一样。然而，在两三天内，她开始发出一种不自然的叫声，一种哀号，并开始搜寻她和卡森一起喜欢的地方。即使这种令人震惊的行为逐渐消失，威拉仍然萎靡不振了几个月。
狗对人类同伴的忠诚是传奇的，它们的悲伤也可能是如此。前往东京的游客有时会前往涩谷火车站，观看一只名叫八公的秋田犬的雕像，它每天等待十多年，等待它的人类朋友上野英三郎教授从火车上下来。上野教授在他的大学办公室突然去世，再也不会和八公（狗狗的昵称）一起走回家了，但这只狗一直保持着充满希望的守望，直到它自己去世。这种深刻的忠诚也存在于狗与狗之间的友谊中。美国防止虐待动物协会的伴侣动物哀悼项目报告称，当同一家庭中的另一只狗死亡时，三分之二的狗表现出表明情绪不安的行为变化，持续时间长达六个月。
这些统计数据反映了我家人的经历。我的表妹康妮·霍斯金森的丝毛梗犬，一只名叫悉尼的小狗，悲伤了两次：一次是为了康妮的丈夫乔治，当他去世时，另一次是为了她的第二只狗安吉尔，那是悉尼13岁时收养的，它突然心脏病发作去世。没有了他的犬类朋友——他和它一起睡觉，并且为了它在家中搜寻了数周——悉尼吃得更少了，体重减轻了，并且很快就在睡梦中去世了。
悲伤的连续统
可以合乎逻辑地认为，与那些只在食物或交配季节性聚集在一起的物种相比，那些寿命长、成员之间与他人紧密合作，形成紧密的伴侣关系、家庭群体或社群的物种，可能更容易为失去亲人而哀悼。但是，研究人员对动物悲伤的了解还不够深入，无法做出这样的断言。我们需要通过系统地比较各种动物社会系统中对死亡的反应来检验这个假设，从群居的到那些动物只在季节性为了食物或交配而聚集在一起的社会系统。
尽管如此，物种层面的悲伤差异不会是故事的全部，因为幸存个体直接的社会环境和性格差异会使情况变得复杂。例如，虽然允许幸存者观看尸体的做法有时似乎可以预防或减少幸存动物的痛苦搜寻和发声期，但有时似乎根本没有帮助——这证明了物种内部死亡反应的个体差异程度。同样，到目前为止，生活在有凝聚力的社会单元中的野生猴子的悲伤证据出人意料地有限，而在更独居的物种（如家猫）中，亲属或朋友之间可能会发展出纽带，以至于悲伤反应可以与社会性更强的动物相媲美。我预测，实地观察将表明，一些不同社会系统中的猴子会像一些家猫一样明显地哀悼。实际上，在《动物如何哀悼》中，我回顾了来自兔子、马和鸟类以及此处讨论的其他动物的例子。在每个物种中，我都发现了一个悲伤的连续统，其中一些个体似乎对同伴的死亡漠不关心，而另一些个体则似乎对这种损失感到悲痛。
认知差异也在动物悲伤中发挥作用。正如不同物种之间，甚至同一物种内的个体之间表达的同理心水平不同一样，当动物悲伤时，理解程度也必然会有所不同。一些动物是否理解死亡的最终性，甚至对死亡有心理概念？我们根本不知道。没有证据表明任何非人类动物像我们人类那样预测死亡，这种能力是我们引人入胜的文学、音乐、艺术和戏剧的基础——并且给我们的物种带来了巨大的情感痛苦。
的确，对于任何动物来说，哀悼的能力都可能在身体和情感方面变得非常昂贵，尤其是在野外，觅食、躲避捕食者和交配都需要保持警惕和高能量的行为。那么，悲伤最初是如何进化的呢？也许动物悲伤时经常伴随的社会退缩，如果不过度，可以为休息留出时间，从而实现情感康复，进而更有利于建立新的亲密关系。或者，正如约翰·阿切尔在《悲伤的本质》中所写的那样，可能是“悲伤所涉及的代价可以被视为与分离反应所带来的总体益处之间的权衡”，这种分离反应在两个个体非常依恋但被迫分开时出现。
在这种情况下，失踪的伴侣可能会互相寻找，从而重聚并活到另一天。那么，具有适应性的可能不是悲伤本身，而是悲伤出现之前体验到的强烈的积极情绪，这种情绪在两个或多个活着的动物之间共享，它们在养育或资源获取任务中的合作水平因这些感受而得到增强。
爱的代价
从这个角度来看，我们可以将悲伤与爱联系起来，完全停止。也就是说，悲伤是失去爱的结果。科罗拉多大学博尔德分校的生态学家和动物行为学家马克·贝科夫探索了各种物种的情感，他接受了许多动物都感受到“爱”和“悲伤”的想法，即使他承认这些概念很难精确定义。他指出，我们人类并不完全理解爱，但我们并不否认它的存在——或它塑造我们情感反应的力量。
在他的著作《动物很重要》中，贝科夫讲述了一只名叫“妈妈”的郊狼的故事，他在怀俄明州大提顿国家公园进行行为研究时观察了这只郊狼好几年。在某个时候，妈妈开始独自离开她的狼群进行短途旅行。她的后代会在她回来时欢呼雀跃：它们舔妈妈，并在她脚下兴高采烈地翻滚。然后妈妈永远地离开了。她狼群中的一些郊狼来回踱步；另一些则寻找她，朝着妈妈离开的方向出发。“超过一个星期，似乎有些火花消失了，”贝科夫写道。“她的家人想念她。”在与我讨论此事时，贝科夫将家人的反应归因于他们对妈妈的爱。他说，一般来说，在郊狼、狼和许多鸟类（包括鹅）等物种中，爱的潜力很强，因为雄性和雌性伴侣会捍卫领地，共同抚养幼崽，并在彼此分离时互相想念。
动物世界中的爱通常与悲伤以一种敏锐的相互性交织在一起。也许比物种内部的社会凝聚力程度更重要的是，个体之间的爱预示着何时会表达悲伤。对于威拉，一种并不以其社会性而闻名的物种（家猫）的代表，毫无疑问她爱她的姐姐卡森，或者作为唯一的幸存姐妹，她在失去姐姐后遭受了悲伤，这难道会有任何真正的疑问吗？
在我们自己的物种中，悲伤越来越通过富含象征意义的仪式来表达。大约在10万年前，我们的智人祖先用红色赭石装饰尸体，考古学家将这种行为解释为一种象征性（而非功能性）的装饰。在俄罗斯一个名为松吉尔的遗址，两名年龄小于13岁的儿童，一男一女，在24000年前被埋葬在一起，墓葬品十分精美，从猛犸象牙到象牙雕刻的动物应有尽有。最令人震惊的是在这对儿童的坟墓中发现了数千颗象牙珠子，可能缝在儿童埋葬时所穿的衣服（早已分解）上。松吉尔的这部分古代人类社群一定聚集在一起准备了这个葬礼仪式——仅一颗珠子就需要一个小时或更长时间才能制造出来。尽管将现代情感投射到过去的人群身上是有风险的，但此处回顾的动物悲伤的例子加强了对考古证据的情感基础的解释：我们数千年前的祖先哀悼他们失去的孩子。
在我们的现代世界中，悲伤不再不可避免地局限于亲属、亲密的社会伙伴或自己社群的直接成员。广岛和平纪念公园；卢旺达基加利种族灭绝纪念中心；柏林欧洲被害犹太人纪念馆；曼哈顿双子塔遗址；或康涅狄格州纽敦市桑迪胡克小学的公共纪念馆，都清晰地传达了痛苦的全球哀悼的力量。我们人类对陌生人死亡的悲伤能力建立在进化基础上。我们自己的哀悼方式可能是独一无二的，但人类深刻悲伤的能力是我们与其他动物共同拥有的。