跫粉蝶是查尔斯·达尔文自然选择进化论的标志性例子。几个世纪以来,粉蝶 (Biston betularia) 在英国曼彻斯特周围的森林和其他地方很常见。粉蝶翅膀颜色浅淡,在白天栖息的树木浅灰色树皮的映衬下,可以躲避捕食者。然而,到 19 世纪早期,工业革命产生的烟尘已经塑造了一种新的进化环境,这种环境更有利于深色粉蝶,因为它们比浅色同类更与覆盖着烟尘的树木相匹配。在 20 世纪 50 年代和 60 年代,进化生物学家发现,在工业区,80% 的粉蝶是深色的,而且在这些地区,深色粉蝶比浅色粉蝶具有 2:1 的生存优势。今天,在我们这个分子遗传学时代,我们知道可能产生深色粉蝶的突变发生在 1819 年左右,是“跳跃基因”(DNA 片段在基因组中改变位置,并可能在此过程中产生突变)的结果。
粉蝶变暗也是人为进化的一个例子:人类对环境的改变引起的进化变化。近年来,科学家们已经发现了更多人类介导的进化变化案例。人为进化的全部范围和影响现在才开始受到关注。但我们已经确定,人类正在塑造全球动物的进化轨迹,从昆虫到鲸鱼。由于我们的影响,动物行为的关键方面正在发生变化,包括它们居住在哪里、在哪里繁殖、吃什么、与谁战斗以及帮助谁。我们不仅仅是在改造物种赖以生存的环境。我们还在改变物种本身,因为它们为了应对我们对周围环境的影响而进化。
这种变化的一个后果是,我们正在动物与其进化环境之间制造不匹配。曾经能够很好地应对环境挑战的生物,突然面临着一个它们精细调整的行为适应性不再适应的世界。在某些物种中,自然选择正在重新调整行为,以便个体能够更好地适应新的环境。问题是,它是否能够足够快地跟上人类对我们共同星球的改造步伐。
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在漫长的进化时期内,自然选择有利于许多动物(包括鸟类)的环境温度与繁殖季节开始之间的紧密联系。与繁殖相关的激素在天气变暖时开始发挥作用;鸟类求偶、筑巢并将食物带回家,放入它们等待着的幼鸟的嘴里。对于树燕 (Tachycineta bicolor) 来说,春季解冻是启动繁殖级联反应的触发器。但是,现在这个触发器被拉得太早了。主要是由于二氧化碳排放量的增加,1972 年至 2015 年间,纽约北部树燕的平均春季气温升高了约 1.9 摄氏度,春季解冻也开始得更早。在同一时期,树燕开始繁殖的时间提前了 13 天。鸟类用来确定繁殖时间的“环境线索”与其改变后的条件不匹配。

粉蝶。
亚历克斯·海德/盖蒂图片社
由于这种不匹配,繁殖中的燕子可能会遇到它们原本不会遇到的寒流。这些寒流不会直接影响成年鸟类的生存,但它们会减少燕子带回给饥饿的雏鸟的昆虫猎物的活动。父母无法为它们的雏鸟找到足够的食物,这使得它们的幼鸟不太可能存活和繁殖。
J·瑞安·希普利(现就职于瑞士联邦森林、雪和景观研究所)及其同事利用来自 2000 多个鸟巢的 11,236 只雏鸟的数据发现,2011 年至 2015 年间孵化的树燕雏鸟在早期发育过程中经历寒流的可能性是 20 世纪 70 年代孵化的雏鸟的两倍。其中一个结果是完全巢穴失败的数量增加,其中一个巢穴中的每只雏鸟都死亡了。2016 年 6 月的一场恶劣寒流导致当年鸟巢中 71% 的雏鸟死亡。大规模伤亡并不是希普利及其团队观察到的唯一有害影响。他们还发现,在鸡蛋在最后一场寒流之前孵化的鸟巢中,平均每窝存活的雏鸟数量比在鸡蛋在最后一场寒流之后孵化的鸟巢中少一只。
当然,并非每只树燕都以完全相同的方式对春季解冻的开始做出反应。有些可能会比平均鸟类更早开始繁殖,有些则更晚。如果这种变异是基于潜在的遗传差异,那么可以合理地预期自然选择会偏爱较晚开始繁殖的鸟类。但是,这种不匹配对于自然选择来说是一个令人生畏的问题。与羽毛颜色变得稍微鲜艳或暗淡不同,重新校准温度与交配开始之间的联系非常复杂,涉及激素、神经生物学和行为变化。这可能需要比燕子拥有的时间更多。
空气污染并不是唯一产生环境线索与繁殖开始之间差异的人为干扰。夜间人工照明 (ALAN)(从路灯到汽车前灯再到住宅和商业住房)也产生了类似的影响。问题不仅仅是夜间迁徙的鸟类撞到灯火通明的建筑物,尽管这只是其中的一部分。
为了检查光污染对萤火虫 Photuris versicolor 求偶展示的影响,弗吉尼亚大学的艾丽尔·费尔巴和凯尔·海恩斯设置了实验地块,每个地块都包含一个网状罐。在连续 10 个晚上的晚上 9:30 至晚上 11:30 期间,他们将一只雌性萤火虫放入每个罐中,并记录她的闪光频率,以及接近她罐子的雄性萤火虫的数量以及它们的闪光频率。一些实验地块用两个白色泛光灯照明,而另一些则没有人造光。未照明的地块吸引的萤火虫相对较少,但在其中记录的萤火虫中,大约 90% 的静止雌性萤火虫和 65% 的到访雄性萤火虫进行了求偶展示。照明地块吸引了明显更多的萤火虫访客,但这些地块中没有一只雄性或雌性萤火虫闪光——甚至一次也没有。在 ALAN 下,萤火虫放弃了它们的正常求偶仪式。正如二氧化碳排放和树燕繁殖季节一样,ALAN 正在将动物置于与它们祖先进化的环境截然不同的环境中。P. versicolor 是否能够随着时间的推移适应这些变化的环境还有待观察。
进化不匹配只是人为变化的一个后果;生态陷阱的产生是另一个后果。当环境发生相对快速的变化后,动物表现出对次优栖息地的偏好,从而降低其繁殖成功率时,就会发生这些陷阱。生态陷阱不一定是物理陷阱,但它们可以是物理陷阱。一个这样的陷阱是由废旧轮胎造成的。人们每年丢弃大约 3000 万吨轮胎,尽管其中一些被重新利用,但许多轮胎被倾倒到环境中,通常是非法的。
日本弘前大学的曾我部淳和高辻启一研究了废弃轮胎为寄居蟹创造的生态陷阱。他们的工作始于他们在日本陆奥湾海底的一个轮胎内观察到许多小蜗牛壳。在大多数寄居蟹物种中,头部和胸部受到钙化外骨骼的保护,但腹部没有。螃蟹使用来自软体动物(包括蜗牛)的废弃贝壳来保护它们脆弱的腹部。寄居蟹总是在寻找更好的贝壳来升级。曾我部和高辻看到许多螃蟹在堆积在废弃轮胎中的贝壳中搜寻。研究人员假设,一旦进入轮胎内部,螃蟹就无法爬上凹形内壁离开,因此最终会死在轮胎中。当科学家们将一个废弃轮胎带到他们的实验室并将寄居蟹放入其中时,没有一只螃蟹能够出来。
然后,曾我部和高辻进行了一项实地实验,他们在陆奥湾海底放置了六个轮胎。一年半后,在轮胎放置足够长的时间以获得大量贝壳(很可能是被轮胎上积聚的藻类吸引而来的蜗牛的遗骸)后,研究人员开始每月从轮胎中收集寄居蟹。在 12 个月的时间里,他们收集了 1,278 只被困在这六个轮胎中的寄居蟹。目前尚不清楚螃蟹是否会进化出物理或行为适应性,以帮助它们逃脱这种生态陷阱。
城市化是人为进化的驱动力。衡量其程度的一种方法是使用所谓的“人类足迹指数”,这是一个综合指标,考虑了人口密度、土地利用、ALAN、道路、铁路、可通航河流等等。荷兰拉德堡德大学的玛丽·塔克及其同事分析了来自全球 57 种哺乳动物(包括蒙古野驴 (Equus hemionus hemionus)、长颈鹿 (Giraffa camelopardalis)、棕熊 (Ursus arctos)、狍 (Capreolus capreolus)、欧洲野兔 (Lepus europaeus) 和刷尾负鼠 (Trichosurus vulpecula))的 803 只个体动物的 GPS 数据。他们发现,在人类足迹较大的地区(如城市地区),动物在其环境中移动的距离仅为低足迹地区动物的一半。
在我们建造的城镇和城市内及周围的动物,与附近农村环境中的动物过着截然不同的生活。它们遇到不同的食物、捕食者、光线和地面。城市中的声景也截然不同,动物交流经常被我们人类产生的喧嚣所掩盖、歪曲或以其他方式阻碍。
黑色沥青路面和建筑物中的金属是极好的热导体,它们共同形成了所谓的城市热岛。一项对斯堪的纳维亚半岛 57 个城市的研究发现,城市地区的气温比邻近农村地区的气温高出高达 5 摄氏度。普林斯顿大学的进化生物学家肖恩·坎贝尔-斯塔顿等开始拼凑城市热岛如何对生活在这些环境中的物种施加新的选择压力。他和他的同事研究了城市热岛和人为进化对波多黎各冠蜥 (Anolis cristatellus) 的影响。他们在四个不同的地点工作,每个地点都有一个城市地点和一个附近的森林地点。正如他们所担心的那样,所有城市地点的环境温度都较高。不仅城市蜥蜴一天中大部分时间栖息的栖息地比森林蜥蜴的栖息地更热,而且城市蜥蜴的体温也更高。

冠蜥。
reptiles4all/盖蒂图片社
城市热岛应该会对城市蜥蜴种群的热耐受性产生与森林种群不同的自然选择压力。为了了解这种分歧是否正在发生,坎贝尔-斯塔顿和他的团队捕捉了所有研究地点的蜥蜴,并将它们带到他们的实验室,在那里他们测量了动物对温度升高的行为反应。他们将冠蜥放在加热灯下,每分钟将温度升高 1 摄氏度。随着温度升高,研究人员会定期将蜥蜴翻过来,并用镊子触摸它,看看它是否会自己翻过来。这个场景听起来可能很有趣,但对于野外的蜥蜴来说,最终仰面朝天可不是闹着玩的。扶正自己可能关系到生死存亡,尤其是在捕食者在附近时。事实上,蜥蜴仰面朝天的原因之一可能是捕食者将其击倒。坎贝尔-斯塔顿的团队发现,城市热岛种群的蜥蜴能够扶正自己的最高温度高于森林动物。
对这些动物基因组的研究揭示了城市蜥蜴热耐受性的遗传基础。对城市和森林环境中的冠蜥进行的后续基因比较发现,一种已知会产生对温度变化的模塑反应的基因变异在城市蜥蜴中比在森林蜥蜴中更常见。我们不知道这种变异是像粉蝶的深色色素基因一样最近才出现的,还是长期以来一直以低水平存在于更广泛的蜥蜴种群中,并且只是最近才变得更加常见。无论哪种情况,人为进化都已经重塑了城市蜥蜴的行为和遗传构成。
城市不仅更热,而且更亮。人工照明与早春解冻一样,会导致进化不匹配。为了研究 ALAN 如何影响城市动物的繁殖,格拉斯哥大学的达维德·多米诺尼及其同事在德国慕尼黑和城市西南 40 公里的森林中捕捉了雄性欧金翅雀 (Turdus merula)。他们在鸟类身上安装了一个微型光传感器,每两分钟收集一次光读数。森林中的鸟类在夜间经历了非常低的环境光照水平(平均 0.00006 勒克斯);慕尼黑的鸟类暴露在更明亮的夜间环境中(平均 0.2 勒克斯)。
然后,研究人员将来自两个地点的金翅雀带到鸟舍,进行了一项关于光污染影响的长期实验。测试了两组金翅雀。每组包括 10 只来自慕尼黑的鸟和 10 只来自森林的鸟,每只鸟都安置在鸟舍内的单独笼子里。两组金翅雀都经历了相同的白天光照制度。但在晚上,对照组的鸟类只有足够的光线来辨别方向(0.0001 勒克斯),而实验组的鸟类则暴露在更明亮的夜间环境中(0.3 勒克斯)。
结果令人震惊:实验组的鸟类比对照组的鸟类早 26 天达到性成熟。在为期七个月的实验过程中,实验组的城市鸟类的繁殖季节比对照组的城市鸟类的繁殖季节长 12 天。对森林鸟类进行的类似比较发现,实验组的繁殖季节长 9 天。在 ALAN 下,繁殖季节延长是有代价的。第二年,当两组都暴露在与第一年相同的条件下时,实验组的雄性没有表现出繁殖活动的迹象。夜晚照亮我们城市的灯光正在扰乱金翅雀以及可能许多其他物种的繁殖。
城市化还会影响居住在城市的生物的性格。在动物行为研究中,性格是一系列行为,这些行为在很长一段时间内始终如一地进行,并且在同一物种的不同个体之间存在差异。德国明斯特大学的梅兰妮·达姆哈恩及其合作者研究了跨越柏林四个城市地点和城市北部五个农村地区的城市-农村梯度中条纹田鼠 (Apodemus agrarius) 种群的性格。他们从这九个种群中诱捕了 96 只老鼠,并在其自然栖息地设置的围栏中对老鼠进行了行为测试。他们使用的陷阱连接到不透明的塑料管道,管道一侧通向研究人员建造的自然采光竞技场。
为了衡量大胆程度,调查人员记录了老鼠何时离开黑暗的管道进入开放的竞技场。为了衡量探索性,他们观察了老鼠一旦进入开放场地后的行为,记录了它们移动到场地中心所花费的时间以及它们在整个场地中探索所花费的时间。城市老鼠往往比它们的农村同类更大胆,更具探索性,这可能是因为更大胆、更具探索性的动物更有可能首先冒险进入城市地区。一旦城市殖民化发生,这些相同的特征可能会被证明是有益的,因为城市环境不断被道路和新的建筑物分割成更小的区域。在碎片化过程中,更大胆的探险家更有可能迁移到食物更好或捕食者更少的新栖息地。并且由于大胆和探索性已被证明在其他物种中至少部分是由基因决定的,因此大胆的老鼠可能会倾向于生育更多的大胆老鼠,从而导致观察到的城市老鼠和森林老鼠之间的人格差异。
然而,并非所有动物对人为变化的反应都是天生的。有些物种可能会学习如何减轻人类影响的有害影响,包括不匹配、生态陷阱和与城市生活相关的问题。动物在多大程度上这样做很难衡量,这主要是因为动物行为学家最近才在野外调查这种可能性。也就是说,有一些来自鸟类的证据表明,学习可以减少人为干扰的影响。
新热带区的大多数鹦鹉物种都在树洞内筑巢,被认为是专性洞穴筑巢者,这意味着它们仅在洞穴中筑巢。然而,伐木业正在砍伐鹦鹉筑巢的树木。西班牙巴勃罗·德奥拉维德大学的佩德罗·罗梅罗-比达尔及其同事系统地研究了阿根廷、玻利维亚、哥斯达黎加和巴拿马八个地点的洞穴筑巢鹦鹉物种。该团队发现,在树洞特别稀有的地区(由于伐木是为了清理土地以放牧牛),鹦鹉在筑巢方面变得更具创新性。在布宜诺斯艾利斯,鹦鹉在建筑物和火车站墙壁上的洞穴中筑巢,来自 8 种不同鹦鹉物种的 137 对鸟类的数据表明,它们在棕榈树的苞叶中筑巢,这些棕榈树在伐木中幸免于难,而不是它们更喜欢的橡树、山毛榉和松树。面对不断升级的森林砍伐,这种创新可能会提供一些喘息之机,但能持续多久,能为多少物种提供喘息之机呢?
鸟类也可能学习新的生存技能,例如如何躲避新的捕食者。普通八哥 (Acridotheres tristis) 大约在 150 年前被引入澳大利亚。今天,这种鸟类被广泛认为是入侵害虫,因为它在筑巢地点方面胜过本地鸟类。为了保护本地鸟类,澳大利亚制定了诱捕和杀死八哥的计划。在 2005 年至 2012 年期间,超过 50,000 只被诱捕的鸟类被一种聪明而无情的新捕食者杀死:人类。幸存者及其后代在适应这种新威胁方面做得很好。与诱捕频率较低地区的八哥相比,高诱捕地区的八哥表现出更高的反捕食者行为,例如靠近避难所。
直到最近,还不清楚高诱捕地区的八哥表现出不同的反捕食者策略是由于自然选择偏爱天生的回避行为,还是因为它们在生活在这些地区时了解了增加的危险。为了找出答案,法国雷恩大学的玛丽·C·迪克卢和澳大利亚纽卡斯尔大学的安德烈·格里芬设置了一个实验。在四天的时间里,研究人员要么戴着面具、穿着白色实验服和黑色高顶礼帽,要么不戴面具或帽子,但披着深色外套,接近他们在构建的喂食站的八哥。在实验的第五天,他们再次穿着其中一套服装接近喂食站。但这次他们携带了一个鸟笼,里面装着两只活八哥和一个便携式扩音器,其中播放着八哥发出警报声的录音。
在实验的最后一部分,一位科学家穿着服装接近喂食站,放出食物并记录八哥的行为。迪克卢和格里芬发现,八哥在研究的最后几天发出的警报声最多,但仅当研究人员的穿着与第五天相同(当时八哥可以将该研究人员与其他鸟类的警报声联系起来)时才发出警报声。八哥已经了解到,具有特定特征(在本例中为服装)的人类尤其危险,这至少使它们从新的敌人那里得到了一些缓解。
随着对人为变化对环境的影响的理解不断加深,科学家们正在尝试预测哪些物种最有可能受到人为进化的影响。例如,某些已经存在的行为适应性可能会使个体对人为干扰更加敏感。苏格兰圣安德鲁斯大学的帕特里克·米勒及其团队通过研究几种鲸鱼物种的反捕食者行为来调查这种可能性。他们测试了鲸鱼在多大程度上依赖声学信号来探测捕食者,这是否可以预测我们产生的水下噪声污染(主要通过地震勘探、水下钻探和海军声纳的使用)在多大程度上会破坏它们的觅食行为。科学家们比较了北大西洋瓶鼻鲸 (Hyperoodon ampullatus)、座头鲸 (Megaptera novaeangliae)、抹香鲸 (Physeter macrocephalus) 和长肢领航鲸 (Globicephala melas) 在听到海军声纳发出的声音或食肉虎鲸 (Orcinus orca) 的声音时的觅食行为变化。为了控制任何声音都可能对觅食行为产生不利影响的可能性,这四个测试物种也暴露于宽带噪声和食鱼虎鲸种群发出的声音。

座头鲸。
蔡斯·德克尔/明登图片社
研究结果令人震惊:北大西洋瓶鼻鲸在听到食肉虎鲸或声纳的声音时完全停止进食。更普遍的是,北大西洋瓶鼻鲸、抹香鲸、座头鲸和长肢领航鲸在听到捕食者(食肉虎鲸)的声音时减少进食时间的程度与它们在听到声纳(但不是宽带噪声或食鱼虎鲸的声音)时觅食时间的减少呈正相关。也就是说,鲸鱼的反捕食者行为确实可以预测人为噪声会在多大程度上破坏它们的觅食行为。
人们倾向于认为进化生物学是一门专注于缓慢且发生在遥远过去的事件的学科。但人为进化正在此时此地发生。我们正在驱动我们周围物种发生大规模和快速的进化变化。如果我们想改善我们行为中不良的、通常是意想不到的后果,我们需要尽可能多地了解动物如何应对我们在我们共同的环境中所做出的以及继续做出的改变。