哺乳动物不太热衷于单配制。在不到10%的物种中,两个个体才经常进行排他性交配。该群体中的灵长类动物分支略微更倾向于结对。尽管有15%到29%的灵长类物种倾向于以夫妻形式共同生活,但极少有物种像人类所知的那样承诺单配制——两个个体之间排他性的性伴侣关系。
显然,人类的记录并不完美。人们有外遇、离婚,在某些文化中,还会娶多位配偶。事实上,多配制在世界大多数社会中都存在。然而,即使在允许一夫多妻制的地区,它也只是一种少数安排。大多数人类社会都围绕着这样一种假设组织起来,即大部分人口将结成持久的、性排他性的夫妻。而且,单配制似乎对我们这个物种有好处。“配对结合”,正如科学家们所称的单配制关系,是一种至关重要的适应,它出现在一个古老的祖先身上,并成为人类社会系统和我们进化成功的中心。“通过拥有配对结合,我们比许多其他物种拥有非常大的优势,”蒙特利尔大学人类学家伯纳德·查派斯说。
单配制夫妻也构成了人类独有事物的基础——我们生活在其中 vast、复杂的社会网络。其他灵长类动物幼崽仅通过母亲建立亲属关系;人类则追溯来自父母双方的亲属关系,扩大了每一代人的家庭关系。在人类中,社会网络扩展到包括其他家庭,甚至不相关的群体,形成越来越广泛的关系涟漪。在查派斯看来,这种群体联系以及单配制构成了“人类社会最重要的两个特征”。
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几十年来,科学家们一直在努力理解人类单配制的起源和影响。诸如我们何时开始结对生活、为什么它有利以及配对如何可能促使我们作为一个物种取得成功等基本问题仍然悬而未决且存在争议,但新的研究使我们更接近解开这个谜团。
配对的起源
我们最遥远的祖先完全有可能是单配制的。肯特州立大学人类学家 C. 欧文·洛夫乔伊说,化石证据表明,单配制甚至早于始祖地猿,这个物种最出名的是在埃塞俄比亚中部阿瓦什地区发现的距今 440 万年的部分雌性骨骼,昵称“阿尔迪”。在洛夫乔伊的假说中,在大猿和人类进化分支的最后共同祖先分裂后不久,即 700 多万年前,我们的祖先采用了具有变革意义的三种行为:用双足姿势解放出来的手臂携带食物、形成配对结合以及隐藏雌性排卵的外部信号。这些创新共同进化,赋予了人族(早期人类从黑猩猩中分离出来后出现的部落)相对于猿类的生殖优势。
根据这个假说,当等级较低的人族雄性将精力从彼此争斗转移到寻找食物以带给雌性作为交配的激励时,祖先的一夫多妻制交配系统被配对结合所取代。雌性更喜欢可靠的供应者而不是好斗的竞争者,并与更好的觅食者结合。最终,雌性失去了在伴侣外出觅食时会吸引不同雄性的皮肤肿胀或其他性接受信号。
为了证明这一点,洛夫乔伊指出了始祖地猿的牙齿。与现存的和化石猿类相比,始祖地猿显示出雄性和雌性犬齿尺寸差异的显著减少。进化已经磨砺了许多雄性灵长类动物的匕首状犬齿,使其成为争夺交配权的强大武器。早期的人族并非如此。想象一下雄性大猩猩张开的嘴里露出的犬齿;现在看看你自己的嘴里。人类无论男女都有小而粗短的犬齿——这是人族独有的、无威胁的特征,包括最早的始祖地猿标本。
在灵长类动物的交配行为和性二态性(即同一物种的雄性和雌性在体重和尺寸上的差异)之间也存在粗略的相关性。灵长类物种的二态性越强,雄性就越有可能争夺雌性。在一个极端,一夫多妻制的大猩猩雄性长到比雌性重两倍以上。在另一个极端,主要是单配制的长臂猿的雄性和雌性体重几乎相等。人类在二态性谱上更接近长臂猿:人类男性平均比女性重 20%。
然而,我们从化石记录中能得出的结论非常有限。阿肯色大学的古人类学家 J. 迈克尔·普拉夫坎敦促在从人族化石骨骼跳跃到社会行为时要谨慎。以南方古猿阿法种南方古猿为例,“露西”就属于这个物种,它生活在 390 万年前到 300 万年前。像始祖地猿一样,阿法种南方古猿的犬齿也很小,但它的骨骼显示出现代黑猩猩和大猩猩之间的二态性水平。“你具有[一个水平的]体型二态性,表明[阿法种南方古猿]雄性正在争夺雌性,并且[一个]犬齿二态性的丧失,表明他们没有,”普拉夫坎说。“这是一个谜。”
许多人类学家也对洛夫乔伊的结论提出异议,即由雄性为配偶和后代提供食物而培育的单配制数百万年来一直是人族的策略。2013 年 4 月,在《进化人类学》杂志上,查派斯认为,人类家庭和社会结构的独特特征(单配制、通过父母双方的亲属关系和不断扩大的社交圈)是按步骤顺序出现的。查派斯说,在第一步之前,人族雄性和雌性都像黑猩猩一样,与伴侣混杂交配。然后过渡到一夫多妻制,这在 大猩猩中发现。但是养活许多配偶是很辛苦的。这涉及到与其他雄性的大量争斗和看守雌性。单配制可能已经成为减少一夫多妻制努力的最佳方式。
查派斯拒绝推测这种转变何时发生以及涉及哪些物种。但其他研究人员正在逼近 200 万年前到 150 万年前之间的时期,在我们人属起源之后,并且与直立人中出现的身体变化相吻合,直立人很可能是第一个成功迁徙到非洲以外的人族物种。直立人拥有更大的身体,比例更像现代人,而不是它的祖先。直立人大约是露西物种的两倍大,似乎也比南方古猿和最早的人属成员的性二态性要小。有限的化石证据表明,直立人女性开始接近男性的体型,并且具有与现代人类相似的二态性程度,这可能共同表明直立人的生活方式不如其祖先那么具有竞争性。由于体型相似的灵长类动物倾向于单配制,因此这种变化可能预示着向更排他性的交配行为的转变。2015 年报告但尚未确定年代的已灭绝人族纳莱迪人似乎也遵循类似的体型趋势。来自至少 15 个个体的约 1,550 块化石显示,不同成年骨骼中相同骨骼的大小变化非常小。
战略伙伴关系
如果科学家们无法就人类何时变得单配制达成一致,我们就很难期望他们就为什么会发生这种情况达成一致。2013 年,两个独立的研究团队发表了关于现有文献的单独统计研究,以确定哪些行为可能是单配制的驱动因素。这两项研究都旨在找到对三种持久性假设中的单配制最佳解释:雌性间隔、避免杀婴和雄性亲代抚育。
雌性间隔假说认为,单配制是在雌性开始建立更大的领地以获得更多有限的食物资源,并在这一过程中,彼此之间拉开更大的距离后产生的。随着雌性相隔较远,雄性更难找到并维持多个配偶。与单个伴侣安定下来使生活更轻松,降低了雄性在巡逻其领地时受伤的风险,并使其能够确保其伴侣的后代是自己的。
剑桥大学的动物学家迪特·卢卡斯和蒂姆·克莱顿-布罗克在对 2,545 种哺乳动物的统计分析中发现了支持这一观点的证据。他们在《科学》杂志上发表的一篇论文中描述了他们的发现。数据向他们表明,哺乳动物最初是独居的,但随后一种或另一种物种在其进化史上 61 次转向单配制。单配制最常出现在食肉动物和灵长类动物中,这表明当物种的雌性需要富含营养但稀有的饮食(如富含蛋白质的尸体或成熟的水果)时,物种将倾向于成对交配,而这种饮食通常只能通过搜索大面积区域获得。他们的发现为以下结论提供了最强有力的统计支持:越来越分散、独居的雌性驱使雄性寻求单一伴侣。
卢卡斯承认,尽管该假说可能适用于非人类,但它可能不太适合人类:很难将人类固有的社会性与依赖于可用雌性密度低的假说相调和。可能是我们的祖先太社会化了,以至于雌性无法像其他哺乳动物一样分散在稀树草原上。但是,如果单配制在人族中出现的时间早于我们群居的倾向,那么该理论可能对人类成立。
第二个主要的假说认为,单配制起源于对后代致命暴力的威胁。如果一个竞争对手雄性挑战或取代了一个群体中的优势雄性,篡位者可能会杀死他没有生育的幼崽。母亲会停止哺乳并再次开始排卵,使掠夺雄性有机会传播他的基因。为了防止杀婴,雌性会选择一个雄性盟友,他可以保护她和她的宝宝。
伦敦大学学院的人类学家基特·奥皮在一项发表在《美国国家科学院院刊》上的研究中引用了支持避免杀婴假说的证据。奥皮和他的同事对 230 种灵长类动物物种的灵长类动物进化史进行了计算机模拟;然后,他们应用了所谓的贝叶斯统计分析来确定三种关于单配制起源的突出假设中哪一种最有可能正确。他们发现灵长类动物的单配制与三个假设的触发因素中的每一个都存在显着相关性,但只有杀婴威胁的增加始终先于多种灵长类动物谱系中单配制的出现。
现代灵长类动物的生物学和行为在一定程度上增加了杀婴是单配制诱因的结论的合理性。灵长类动物特别容易受到杀婴的威胁:它们有需要时间发育的大脑,这使得婴儿在出生后很长一段时间内都处于依赖性和脆弱状态。并且在 50 多个灵长类物种中观察到杀婴行为;它通常涉及来自群体外部的雄性攻击未断奶的婴儿,以争夺统治地位或接近雌性。但是证据存在局限性:几乎所有这些物种都具有混杂或一夫多妻制的交配系统,因此杀婴在现存灵长类动物中的分布与单配制应该在杀婴是一个巨大威胁时进化的预测不符。
关于为什么单配制进化的第三个假说强调了雄性在亲代职责中发挥的作用。当一个婴儿在热量和能量方面变得过于昂贵,以至于母亲无法独自抚养时,留在家庭中并提供食物或其他形式照顾的父亲会增加其后代的生存机会,并鼓励与母亲建立更密切的关系。
圣母大学人类学家李·盖特勒提出的一个相关观点认为,仅仅是父亲携带后代就会促进单配制。母亲必须满足哺乳婴儿相当大的营养需求。然而,对于灵长类动物和人类狩猎采集者来说,搬运婴儿,尤其是在没有吊带或其他约束的情况下,所需的能量消耗与母乳喂养相当。雄性携带可能使雌性能够通过觅食来满足自己的能量需求。
南美洲的阿扎拉夜猴可能为了解父代抚育如何加强单配制提供了一些见解。这些猴子以小家庭群体生活,包括一对成年雄性和雌性,以及一个婴儿,外加一两个幼猴。母猴在出生后不久将新生儿抱在腿上。但是,从婴儿两周大开始,婴儿的父亲承担了大部分的携带和照顾工作——梳理毛发、玩耍和喂食。成年伴侣通过频繁的尾巴接触保持联系,雄性仅仅靠近雌性和幼崽可能会加强情感联系。
事实上,2014 年 3 月在《英国皇家学会学报 B》上发表的一项研究提出了遗传证据,证明阿扎拉夜猴配对保持单配制——这是对任何非人类灵长类动物的首次遗传证实。从几个研究组收集的 DNA 显示,17 对配对中的所有雌性和除一只雄性外的所有雄性都是 35 只后代最有可能的父母。“他们在遗传学意义上完全投入并承诺单配制关系,”耶鲁大学人类学家爱德华多·费尔南德斯-杜克(该研究的合著者)说。阿扎拉夜猴之间的交配结合平均持续九年,与同一伴侣保持在一起的猴子取得了更大的生殖成功——这是任何交配系统下进化的最终目标。
最近的两项统计研究对父代抚育假说有何看法?两者都得出结论,父代抚育似乎是竞争假设中最不可能引发单配制交配的因素——但卢卡斯说,“父代抚育可能仍然解释了一个物种保持单配制的原因。”
这需要一个村庄
加州大学戴维斯分校的人类学家莎拉·赫尔迪说,一对单配制的父母不足以养育像人类一样聪明和具有社会性的猿类。从出生到成年,人类婴儿消耗约 1300 万卡路里,即使有伴侣帮助,这对母亲来说也是一个沉重的负担。这种需求可能解释了为什么在许多社会中,人类母亲依靠“异亲”(例如父母双方的亲属或其他群体成员)来帮助提供食物和儿童保育。“人类母亲愿意让其他人从出生时就抱起她们的婴儿,”赫尔迪指出。“这太令人惊讶了,而且非常不像猿类。”没有猿类从事任何类似异亲抚育的行为。
赫尔迪认为,合作繁殖,这是一种异亲帮助照顾幼崽的社会系统,在我们古老的祖先中进化而来,始于近 200 万年前的直立人。这个物种的体型和大脑都比其祖先大得多;据估计,相对于之前的人族,运行直立人的身体需要多消耗 40% 的代谢能量。如果直立人开始走上人类式的延迟发育和长期依赖的道路,那么可能需要合作异亲来支持养育更大脑婴儿的能量需求。
苏黎世大学的卡琳·伊斯勒和卡雷尔·范·沙伊克都得出结论,如果没有合作繁殖,早期人属将无法突破限制猿类大脑最大体积约为 700 立方厘米的假设“灰色天花板”。为了支付拥有增大大脑的能量成本,动物必须降低其出生率或生长率,或两者兼而有之。但是,人类的断奶期比大脑体积在 1,100 到 1,700 立方厘米之间的生物应该能够实现的断奶期更短,并且生殖成功率更高。伊斯勒和范·沙伊克将这种成功归因于异亲抚育,这使直立人能够更频繁地生育后代,同时为这些后代提供足够的能量来生长大脑。
因此,正是合作,无论是单配制配偶、核心家庭还是部落的形式,使人类在我们所有化石祖先和表亲灭绝时取得了成功。事实上,合作可能是我们在过去两百万年中获得的最伟大的技能——一种使我们年轻的属能够在环境变化和压力时期生存下来的技能,也可能是一种决定我们地质学上年轻物种未来的技能。