当你从幼犬和幼狼出生一周多一点的时候就开始照顾它们，并且日夜用奶瓶喂养和呵护它们时，你就会明白它们之间的差异。自2008年以来，奥地利狼科学中心的动物行为学家佐菲亚·维兰伊和她的同事们一直在饲养这两个物种，以弄清楚是什么让狗成为狗，又是什么让狼成为狼。在该中心，研究人员监督和研究四群狼和四群狗，每群包含两到六只动物。他们训练狼和狗听从基本命令，用牵引绳行走，并用鼻子点击电脑显示器屏幕，以便它们可以进行认知测试。然而，尽管与科学家们一起生活和工作了七年，狼仍然保持着一种非常不像狗的独立思想和行为。
“你可以把一块肉放在桌子上，然后告诉我们的一只狗‘不行！’，它就不会拿，”维兰伊说。“但是狼会无视你。它们会看着你的眼睛，然后抓住肉”——这种令人不安的专断是她不止一次经历过的。当这种情况发生时，她又一次想知道狼是如何变成家犬的。
“你不能让一种动物——一种大型食肉动物——和你住在一起，却表现得像那样，”她说。“你想要的是像狗一样的动物；一种接受‘不行！’的动物。”
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研究中心的研究人员发现，狗对绝对禁止的理解可能与它们的群体结构有关，狗的群体结构不像狼那样平等，而是独裁的。维兰伊指出，狼可以一起进食。即使一只优势狼向一只从属狼龇牙咧嘴地咆哮，等级较低的成员也不会走开。然而，这在狗群中并非如此。“从属狗很少与优势狗同时进食，”她观察到。“它们甚至不尝试。”他们的研究还表明，狗并不期望与人类合作完成任务，而只是想被告知该怎么做。
独立自主、平等的狼是如何变成听话、等待命令的狗的，以及古代人类在实现这一壮举中扮演了什么角色，这些都让维兰伊感到困惑：“我试图想象他们是如何做到的，但我真的无法想象。”
维兰伊并非唯一对此感到困惑的人。尽管研究人员已经成功地确定了几乎所有其他驯养物种（从绵羊到牛再到鸡再到豚鼠）的时间、地点和祖先，但他们仍在争论我们最好的朋友——犬属家犬的这些问题。科学家们也知道人类为什么要驯养这些其他动物——为了唾手可得的食物——但他们不知道是什么启发我们允许一种大型野生食肉动物进入家庭家园。然而，狗是第一个被驯养的物种，这一地位使得它们的起源之谜更加令人费解。
尽管这个谜团令人费解，但科学家们正在将其拼凑起来。在过去的几年里，他们取得了一些突破。他们现在可以自信地说，与普遍的看法相反，狗并非起源于今天仍然遍布北半球大部分地区（从阿拉斯加到西伯利亚再到沙特阿拉伯）的灰狼物种，而是起源于一种未知且已灭绝的狼。他们还确定，这种驯化事件发生在人类仍然是狩猎采集者的时候，而不是在他们成为农业学家之后，正如一些研究人员提出的那样。
狼在何时何地变成狗，以及这是否只是一次性事件，这些问题是一个由曾经相互竞争的科学家组成的大型研究团队刚刚开始着手解决的。研究人员正在访问世界各地的博物馆、大学和其他机构，研究犬科动物化石和骨骼的藏品，并且他们正在准备来自古代和现代狗和狼的基因样本，以便进行迄今为止最全面的比较。当他们完成时，他们将非常接近知道狼最初何时何地——如果不是确切地如何——开始走上成为我们值得信赖的伙伴的道路。这些问题的答案将补充越来越多的证据，证明人类和狗在最初建立关系后是如何相互影响的。
混合信号
当现代人类大约在45,000年前到达欧洲时，他们遇到了灰狼和其他类型的狼，包括巨型动物狼，它们追逐大型猎物，如猛犸象。到那时，狼已经证明自己是犬科动物中最成功和适应性最强的物种之一，它们已经从欧亚大陆传播到日本，再到中东和北美。它们并不局限于单一的栖息地类型，而是在苔原、草原、沙漠、森林、沿海地区和青藏高原的高海拔地区蓬勃发展。它们与新来的人类竞争相同的猎物——猛犸象、鹿、原牛、披毛犀、羚羊和马。尽管存在这种竞争，但一种狼，也许是巨型动物狼的后代，显然开始靠近人类生活。多年来，科学家们根据基因组的小部分一致认为，该物种是现代灰狼（犬属狼），并且只有这种犬科动物产生了狗。
但去年一月，遗传学家发现这个长期以来的“事实”是错误的。灰狼和狗之间（它们共享99.9%的DNA）的反复杂交在早期的研究中产生了误导性信号。这两个物种之间的这种交往今天仍在继续：黑色皮毛的狼从狗那里获得了这种颜色的基因；格鲁吉亚高加索山脉的牧羊犬经常与当地的狼交配，以至于在这两个物种的种群中都发现了杂交祖先，并且抽样动物中有2%到3%是第一代杂交种。（在混合主题的基础上，今年6月，Current Biology杂志的研究人员报告了对来自西伯利亚的35,000年前的狼化石的DNA测序。该物种似乎通过古代杂交为高纬度犬类（如哈士奇犬）贡献了DNA。）
通过分析活狗和狼的整个基因组，去年一月份的研究揭示，今天的菲多犬不是现代灰狼的后代。相反，这两个物种是姐妹分类群，起源于一个自那时起已经灭绝的未知祖先。“长期以来的观点是，我们今天所知的灰狼已经存在了数十万年，而狗起源于它们，”加州大学洛杉矶分校的进化遗传学家罗伯特·韦恩说。“我们非常惊讶它们不是。”韦恩领导了第一批遗传学研究，提出了这两个物种之间的祖先-后代关系，最近他也是在PLOS Genetics上发表的最新研究的30位共同作者之一，该研究驳斥了这一观点。
在确定狗的驯化时间和地点方面，新的努力可能会带来更多惊喜。之前的研究留下了一条令人困惑的线索。1997年进行的第一次分析侧重于狗和灰狼之间的遗传差异，并得出结论，狗可能在大约135,000年前被驯化。同一研究小组的一些成员后来进行的一项研究表明，狗起源于中东。但另一项分析检查了1,500只现代狗的DNA，该分析于2009年发表，认为狗最初是在不到16,300年前的中国南方被驯化的。然后在2013年，一个科学家团队将古代欧洲和美洲狗和狼的线粒体基因组与它们的现代对应物进行了比较。它得出结论，狗起源于欧洲，时间在32,000到19,000年前之间。
牛津大学的进化生物学家格雷格·拉尔森是最近启动的跨学科狗驯化项目的共同负责人，他说之前的研究虽然重要，但存在缺陷。他指责1997年和2009年的研究仅仅依赖于现代狗的DNA，而最后一次研究的地理样本有限。“你不能仅仅使用现代动物作为通往过去的窗口来解决这个问题，”拉尔森说。他解释说，现代狗DNA的研究信息不足，因为人们已经在世界各地多次迁移和杂交狗，模糊了它们的遗传血统。任何可能有助于识别它们驯化地点的区域特征早已丢失。
为了进一步混淆局面，“狼在世界各地有着非常广泛的分布，”拉尔森解释说。相比之下，他指出，大多数其他驯养物种（如绵羊和鸡）的祖先的地理范围要小得多，这使得追踪它们的起源容易得多。
拉尔森怀疑，祖先狼物种的几个地理上分散的种群可能促成了今天狗的形成。这并非首次发生此类事件：拉尔森已经证明，猪被驯化了两次——一次在近东，一次在欧洲。有趣的是，来自比利时、捷克共和国和西南西伯利亚的神秘化石可以追溯到36,000到33,000年前，并且表现出狼和狗特征的混合，这暗示了至少三次来自祖先狼的独立驯化尝试的可能性。但仅凭这些化石的解剖学特征无法回答狗来自哪里这个问题。
为了解决狗驯化之谜，拉尔森和他的合作者正在使用猪研究中采用的两种关键技术：他们正在对来自全球各地个体的数千个现代和古代狗和狼DNA样本进行更彻底的分析，并且正在使用一种相当新的骨骼测量技术。这种方法称为几何形态测量学，使科学家能够量化某些特征，例如颅骨的曲线，从而更好地比较个体的骨骼。以前，研究人员主要依靠犬科动物的鼻子长度和犬齿的大小来区分狗和狼。狗的鼻子通常较短，犬齿较小，而且它们的牙齿总体上比狼的牙齿更拥挤。新方法应该能识别出其他可能更具说服力的差异。这些技术结合起来应该比迄今为止的任何其他方法都能产生更详细的狗驯化图景。
近距离接触
尽管狗驯化的时间和地点仍然是悬而未决的问题，但科学家们现在大致了解了哪种人类社会是第一个与狗建立密切关系的社会。也许不足为奇的是，这个问题多年来也引发了争论。一些研究人员认为，定居的农业学家拥有这种殊荣。毕竟，其他驯养动物物种都是在人们开始耕种和扎根之后才进入人类领域的。但其他研究人员则认为，早期的狩猎采集者是第一个拥有狗的人。韦恩说，他的团队最新的DNA研究终于结束了这场辩论。“狗的驯化发生在农业革命之前，”他断言。“它发生在人们仍然是狩猎采集者的时候”，大约在32,00年到18,800年前之间。（据认为，农业大约在12,000年前在中东大规模开始。）
这一发现又回到了维兰伊和大多数拥有和喜爱狗的人都有的问题：这些狩猎采集者是如何做到的？或者他们做到了吗？如果第一批狗——重要的是要记住，它们最初会更像狼而不是狗——是自己出现的呢？
犬属可以追溯到大约七百万年前，尽管该属的一些成员，如豺狼和埃塞俄比亚狼，生活在人类的诞生地非洲，但没有证据表明最早的人类试图驯养这些物种中的任何一种。只有在现代人类从非洲扩散到欧洲45,000年前之后，狼-狗-人类三位一体才开始形成。
关于犬科动物与早期现代人类之间不断发展的关系的线索来自古生物学和考古学记录。以1894年至1930年间在Pˇredmostí出土的犬科动物遗骸为例，Pˇredmostí是现在捷克共和国贝奇瓦河谷一个大约有27,000年历史的定居点。在那里生活和死去的人们被称为格拉维特人，以法国拉格拉韦特的一个具有相似文化遗物的遗址命名。捷克格拉维特人是猛犸象猎人，仅在一个遗址就杀死了1,000多头巨型动物。他们吃了巨兽的肉，用它们的肩胛骨覆盖人类遗骸，并用雕刻装饰它们的象牙。他们也杀死了狼。在猛犸象之后，犬科动物是该遗址中最丰富的哺乳动物类型，它们的遗骸包括七个完整的头骨。
但一些犬科动物头骨看起来并不完全像狼的头骨。布鲁塞尔皇家比利时自然科学研究所的古生物学家米杰·杰蒙普雷说，特别有三个头骨很突出。与在Pˇredmostí发现的狼头骨相比，这三个不寻常的头骨“鼻子较短，脑壳较宽，牙齿拥挤，”她指出。
杰蒙普雷和其他人说，这些类型的解剖学变化是驯化的最初迹象。在俄罗斯新西伯利亚州立大学一项著名的长期实验中，银狐的头骨中也发现了类似的变化。自1959年以来，那里的研究人员一直在选择温顺的狐狸并进行繁殖。经过几代繁殖，它们的皮毛变得有斑点，耳朵下垂，尾巴卷曲，鼻子更短更宽——即使科学家们只选择了行为。在其他驯养物种（包括老鼠和貂）中也看到了类似的变化。研究人员尚未解释为什么温顺的动物会持续以这些方式发生改变。他们知道，温顺的银狐比它们的野生同类拥有更小的肾上腺和低得多的肾上腺素水平。
去年，其他科学家提出了一个可检验的假设：温顺的动物可能具有更少或有缺陷的神经嵴细胞。这些胚胎细胞在牙齿、下巴、耳朵和产生色素的细胞以及神经系统（包括战斗或逃跑反应）的发育中起着关键作用。如果他们是对的，那么所有那些可爱的家养特征——斑点皮毛、卷曲尾巴、下垂耳朵——都是驯化的副作用。
杰蒙普雷怀疑Pˇredmostí的明显驯化是一个死胡同事件；她怀疑这些动物与今天的狗有关。然而，对于杰蒙普雷来说，“它们是狗——旧石器时代的狗。”她说，这些早期的狗可能看起来很像今天的哈士奇犬，尽管它们会更大，大约相当于德国牧羊犬的大小。杰蒙普雷称Pˇredmostí标本为“狗”，因为她将此解释为犬科动物与格拉维特人之间的某种关系。例如，根据最初挖掘者的日记，在一个儿童骨骼附近发现了一只狗的下颌骨。
狗也被纳入了仪式，而其他物种则没有。在一个案例中，一位格拉维特人在动物死后，将一块很可能是猛犸象骨头的东西塞进了一个狗头骨的前牙之间，并安排它的下巴，使其夹在一起夹住骨头。杰蒙普雷怀疑，一位古代猛犸象猎人将骨头放在那里，作为与狩猎相关的仪式的一部分，或者为了在死亡中维持猎人尊敬的动物，或者为了使狗能够在来世帮助人类。“你在民族志记录中看到了这种事情，”她说，并举例说，20世纪早期西伯利亚楚科奇人为一位已故妇女举行的仪式。牺牲了一头驯鹿，并将驯鹿的胃放在死狗头的嘴里，然后将狗头放置在那里，以保护妇女在死亡之旅中。
许多研究人员想象，这些早期人类着手将狼变成狗，以帮助我们猎捕大型猎物。人类学家帕特·希普曼在她今年早些时候由哈佛大学出版社出版的著作《入侵者》中认为，第一批狗（或她称之为狼狗）就像一种新的、更高级的技术，帮助猎捕猛犸象的现代人类战胜了尼安德特人。但她、韦恩、拉尔森和其他人认为，狼是自己与人类联手的；狡猾、适应性强的犬科动物将我们识别为它们可以利用的新生态位。另一种情况——人们厚颜无耻地袭击狼穴以偷走足够年轻以进行驯养的幼崽——将是一项危险的事业。在有幼儿的营地中饲养狼也会带来另一个严重风险。
“我们并非故意进行[驯化]；至少最初不是，”拉尔森推测。相反，狼最有可能开始跟随人类，原因与蚂蚁涌入我们的厨房相同——“利用营养资源，我们的垃圾。”随着时间的推移，其中一些跟随营地的狼逐渐失去了对人类的恐惧——反之亦然——并且发展出了一种互惠互利的关系。狼狗会为我们嗅出猎物，我们会与它们分享由此产生的肉。（这种情况的间接证据来自银狐实验。通过选择不太害怕人类的狐狸，新西伯利亚的研究人员最终培育出了一种会跑去迎接人类的银狐。大多数圈养的银狐都躲在笼子后面。）
对于这种想象中的事件，至少在Pˇredmostí，只存在一个问题：杰蒙普雷的早期狗并没有吃猛犸象肉，即使那是人类在吃的东西；对旧石器时代狗骨骼的同位素分析表明，它们吃的是驯鹿，而驯鹿并不是居住在该遗址的人们喜爱的食物。Pˇredmostí狗也有断裂的牙齿和严重的脸部受伤，其中许多已经愈合。“这些可能是与其他狗打架的迹象，”杰蒙普雷说，“或者是被棍棒击打的迹象。”她设想人类与狗的联系是通过猛犸象猎人的犬科动物仪式发展起来的。在这种情况下，狩猎采集者将幼崽带到他们的营地，也许是在杀死成年狼之后，就像许多现代游牧民族将幼年或幼年动物带到他们的定居点一样。Pˇredmostí的猛犸象骨骼没有被犬科动物啃咬的迹象，这表明它们不能自由漫游和搜寻人们的残羹剩饭。相反，人类可能将犬科动物捆绑起来，喂给它们似乎是次等食物的东西（鉴于人类不吃），甚至繁殖它们——所有这些都是为了确保为他们的仪式性牺牲提供充足的受害者。
圈养繁殖狼会导致杰蒙普雷在Pˇredmostí狗中记录的解剖学变化，甚至可能产生一种像新西伯利亚银狐那样不那么恐惧和独立的动物。
被囚禁、殴打、喂食受限饮食，Pˇredmostí的狗很可能理解“不行！”的含义。杰蒙普雷观察到，在Pˇredmostí或其他年代相当的遗址中，狗的遗骸被发掘出来，但没有证据表明那里的古代狩猎采集者将犬科动物视为他们的朋友、伙伴或狩猎伙伴。“这种关系是后来才出现的。”
命运的转变
如果杰蒙普雷是对的，那么狗的驯化可能很早就开始了，而且是在对狗不利的情况下开始的。然而，并非所有科学家都同意杰蒙普雷的狗是狗。有些人更喜欢狼狗的称谓，或者干脆称之为“狼”，因为它们的分类学地位无论从形态学还是遗传学上都不清楚。（拉尔森预计将在他的大型项目过程中解决这个问题。）
有记录的最早的无可争议的狗，来自德国波恩-奥伯卡塞尔遗址的14,000年前的标本，讲述了一个非常不同的狗驯化故事，证明了人类和犬科动物之间更加深情的联系。在20世纪初，挖掘该遗址的考古学家发现，这只狗的骨骼与一位大约50岁的男人和一位大约20至25岁的女人的遗骸一起埋葬在一个坟墓中。当研究人员看到这种联系时，他们就知道他们正在观察一种完全驯化的动物——一种被珍视和高度重视的动物，以至于它被像对待人类家庭成员一样埋葬。
波恩-奥伯卡塞尔狗不是唯一获得如此荣誉的古代犬类。在以色列，艾因马拉哈，一个位于约旦河上游山谷的狩猎采集者遗址，可以追溯到12,000年前，考古学家发现了也许是最著名的狗-人合葬墓。一位老年人的骨骼蜷缩在右侧，左臂伸出头下，手轻轻地放在一只小狗身上。考古学家认为，这只狗大约四到五个月大，被放在那里是为了陪伴死者。与Pˇredmostí狗不同，这只小狗没有受到殴打；它的遗骸被充满爱意地与可能照顾它的人一起安放。
尽管在此期间如此感人的狗-人场景很少见，但狗的埋葬并非如此。在大约10,000年前之后，埋葬狗的做法增加了。没有其他动物物种像狗这样始终如一地被纳入人类的葬礼仪式中。人们已经开始以不同的眼光看待狗，这种态度的转变对狗的进化产生了深远的影响。也许在此期间，狗获得了它们的人类社交技能，例如阅读我们面部表情、理解我们指点手势和凝视我们眼睛的能力（这会增加狗和主人体内催产素——爱情荷尔蒙）。
“狗的埋葬发生在狩猎从开阔平原转移到茂密的森林之后，”德国莱比锡马克斯·普朗克进化人类学研究所的动物考古学家安吉拉·佩里说，她是这些埋葬的专家。“在开放环境中，狗可能有助于你运输被杀猛犸象的肉，但不一定能帮助你猎捕它们，”她说，并指出象猎人不使用狗。“但狗非常适合猎捕生活在森林中的较小型猎物，如鹿和野猪。”
佩里说，至少从15,000年前开始，可能更早一些，欧洲、亚洲和美洲的狩猎采集者开始依靠他们的狗的狩猎技能来生存。研究人员无法从这些动物身上追溯到我们宠物狗的直接基因谱系；然而，他们说，这些动物无疑是狗。“优秀的猎犬可以找到新鲜的足迹，引导猎人找到猎物，并将它们挡在原地，”佩里说，他曾与日本和美国的传统猎人和他们的狗一起狩猎。“当人们开始使用狗进行狩猎时，你会看到人们看待它们的方式发生了转变，并且你开始在世界各地发现狗的埋葬。”她强调，这些埋葬不是仪式或牺牲。“这些是钦佩的埋葬，狗与赭石、石器尖和刀片——男人的狩猎工具——一起被埋葬。”
最精细的狗埋葬之一来自瑞典的斯凯特霍尔姆，年代可追溯到大约7,000年前。在那里，几只狗与数十人埋葬在同一区域。其中一只特别受到赞誉，并获得了那里任何人（无论是人还是狗）所能获得的最好的待遇。“这只狗侧卧着，燧石碎片散落在它的腰部，红鹿角和雕刻的石锤与它一起放置，并且它被洒上了红色赭石，”佩里说。没有迹象表明为什么这只狗如此受人尊敬，但她怀疑它一定是一只优秀的猎人，而且它的主人为它的死感到悲痛。“你今天在猎人和他们的狗之间以及在民族志记录中看到了这种关系，”佩里观察到，并指出19世纪后期塔斯马尼亚狩猎采集者曾说过，“我们的狗比我们的孩子更重要。没有它们，我们就无法狩猎；我们将无法生存。”
早期的狗也提供了其他重要的服务。已知最早的有意识选择的尝试类型塑造了犬属家犬的进化，它来自丹麦的一个遗址，年代可追溯到8,000年前。那里的古代狩猎采集者有三种尺寸的狗，可能是为了某些任务而培育的。“我没想到会看到像犬种这样的东西，”佩里说，“但他们有小型、中型和大型狗。”尚不清楚他们用小型狗做什么，但中型动物具有猎犬的体格，而大型动物（大约70磅，相当于格陵兰雪橇犬的大小）最有可能运输和搬运货物。凭借它们的警戒吠叫，所有狗也都可以充当营地哨兵。
当人们发展农业时，狗的地位一落千丈。在早期的农业定居点，狗的埋葬很少见。“这种差异非常强烈，”佩里说。“当人们以狩猎采集者为生时，有大量的狗埋葬。”但随着农业的传播，埋葬结束了。“狗不再那么有用了。”然而，这种失宠并没有注定它们灭绝——远非如此。在许多地方，它们开始出现在餐桌上，为继续养狗提供了一个新的理由。
然而，并非所有农业文化都将菲多犬送上餐桌。在那些倾向于畜牧业的群体中，狗有时会被繁殖用于放牧。那些证明自己价值的狗仍然可以在来世得到呵护。2006年，考古学家在秘鲁利马附近一个有1000年历史的墓地中发现了80只木乃伊化的狗，它们与人类主人一起埋葬在坟墓中。这些狗保护了奇里巴亚人的美洲驼，作为回报，它们在生前和死后都得到了很好的待遇。近30只狗被包裹在精细编织的美洲驼羊毛毯中，美洲驼和鱼骨被放在它们的嘴边。该地区干旱的气候使狗的遗骸木乃伊化，保存了它们的皮毛和组织。解开包裹后，这些木乃伊类似于今天在利马街头游荡的小型流浪狗，它们正在寻找人类来收养它们，并告诉它们该做什么——以及不该做什么。（尽管存在这种相似之处，但奇里巴亚牧羊犬与利马现代的杂种犬无关。也没有任何证据支持将任何古代品种与美国养犬俱乐部现代标准品种联系起来的主张。）
尽管奇里巴亚狗和美洲其他地区的狗埋葬在时间和地点上都与代表最早的驯化阶段不符，但拉尔森和他的同事们很高兴测量它们的骨骼并采样它们的DNA。那是因为这些早期的北美狗起源于古代欧洲或亚洲狗；它们的骨骼和基因将帮助科学家确定发生了多少次狗驯化事件以及它们发生在何处。到目前为止，在他们尝试研究尽可能多的古代犬科动物的过程中，研究人员已经分析了超过3,000只狼、狗和其他不易归入任何一类的标本。全球有50多位科学家正在协助这项工作。他们预计将在今年夏天准备好一份关于他们初步发现的论文。
那么我们最终会知道狗何时何地被驯化的吗？“我希望我们非常接近答案，”拉尔森说。但我们仍然不会确切地知道某种早已消失的狼是如何变成一种尊重“不行！”的生物的。