“超速”进化如何改变生态学

蒂莫西·法卡斯用不到一周的时间就在南加州圣塔伊内兹山脉捕捉并重新安置了 1500 只竹节虫。他的主要工具是一根真正的棍子。

“感觉有点野蛮，”法卡斯说。“你只是从地上捡起一根棍子，然后猛烈敲打灌木丛。” 这种低技术的方法惊扰了成群的竹节虫，团队很容易地将它们从泥土中捡起来。

在这片圣巴巴拉郊外的山坡上，有两种灌木丛是竹节虫 (Timema cristinae) 的栖息地。这种生物有两种相应的颜色：绿色和条纹状。法卡斯和他的生态学家同事们知道，竹节虫已经进化到与周围环境融为一体。但研究人员想看看他们是否可以扭转这种关系，让进化出的特征——伪装——影响生物体的生态。

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为了找出答案，该团队将绿色和条纹昆虫的混合物重新安置到不同的植物上，这样一些昆虫的颜色就与它们的新家不协调。 这些突然变得不适应环境的昆虫成为了饥饿鸟类的目标，从而引起了多米诺骨牌效应。 被不协调的竹节虫吸引到灌木丛的鸟类会逗留下来吃掉其他居民，如毛毛虫和甲虫，将一些植物剥食殆尽。“这种进化力量能够导致局部物种灭绝，这令人震惊，”法卡斯说，他是新墨西哥州阿尔伯克基新墨西哥大学的生态学家。“它影响了整个群落。” 所有这一切都发生在一个不合时宜的进化特征上。

生态学家在研究他们的系统时通常会忽略进化；他们认为不可能测试如此缓慢的过程是否会在可观测的时间尺度上改变生态系统。 但他们已经意识到，进化发生的速度可能比他们想象的要快，并且一系列研究已经利用这一想法来共同观察进化和生态。

这种生态进化动力学可能对于理解新种群如何出现，或预测种群何时可能灭绝非常重要。 实验表明，进化变化对某些生态系统的改变程度与更传统的生态要素（如到达栖息地的光量）的变化程度相当。“生态进化动力学是许多人目前正在追逐的巨龙，”佐治亚州雅典佐治亚大学的生态学家特洛伊·西蒙说。

快速进化有时可以抵消气候变暖和其他已知变化驱动因素的一些不利影响；在其他情况下，它可能会加剧这些影响。 即使对于最常见的过程，例如种群规模或食物链的变化，研究人员也表示，生态学家也必须将进化考虑在内。“每个人都意识到快速进化正在无处不在地发生，”加拿大蒙特利尔麦吉尔大学的进化生态学家安德鲁·亨德里说。

达尔文逆转

这一切都归结于查尔斯·达尔文的地雀。 当这位博物学家在 1835 年访问厄瓜多尔的加拉帕戈斯群岛时，他记录了生活在不同岛屿和食用不同食物的地雀的喙的一些变异。 在航行多年后，他在《研究杂志》中暗示，这种变异表明鸟类的生态与其进化之间存在密切关系。

达尔文从未想过会亲眼目睹这一切，因为他认为进化只发生在“漫长的岁月”之后。 但到 20 世纪 90 年代末，生态学家们开始意识到，可以在给定物种的几个世代内观察到进化——这是一个他们可以研究的时间尺度。

生命周期短的生物体提供了一些早期数据，证明了进化如何影响生态。 2003 年发表的一项关键研究侧重于藻类和轮虫，轮虫是捕食藻类的微观捕食者；这两个物种都可以在几周内经历多达 20 代的更替。 该研究将这些生物混合在水箱中，结果表明，当藻类快速进化时，它们会扰乱正常的捕食者-猎物种群动态。

通常，这两个物种在“繁荣”和“衰退”之间循环往复。 藻类种群增长；然后轮虫吞噬它们，它们的种群也随之爆发。 当捕食者耗尽藻类时，它们的数量就会骤降。 然后藻类反弹，模式重新开始。 但是，当研究人员引入不同的藻类品种（播种一些遗传多样性）时，藻类开始快速进化，循环完全改变。 藻类种群保持高位的时间更长，而轮虫自身的繁荣期被异常延迟，因为新的藻类更耐捕食。

在蚜虫和水蚤中进行的类似研究证实，快速进化会影响种群的特征，例如它们的生长速度。 这些生态变化会改变未来几轮的进化和选择。 亲眼目睹如此快速的进化改变了生态学家们对他们认为可预测和基本的生态过程的看法，并表明在研究种群如何相互作用时，考虑进化是多么重要。“关于生态学的一切都必须根据进化的重要性超出我们想象这一事实重新审视，”纽约州伊萨卡康奈尔大学的生态学家斯蒂芬·埃尔纳说。“这改变了一切。”

假湖

在这些最初的实验室研究之后，生态学家开始考虑更宏大的问题。 在小规模的室内进行的实验无法重现自然生态系统的复杂性，因此研究人员一直在更宏大、更少人工化的环境中测试他们的想法。

亚利桑那州弗拉格斯塔夫北亚利桑那大学的进化生态学家丽贝卡·贝斯特说，弄清楚生态进化动力学是否会影响现实世界是该领域最大的挑战之一，因为许多无法控制的因素会影响野生生态系统。

她找到了一种折衷方案，将自然元素融入到严格控制的实验中。 在瑞士卢塞恩湖畔的一个地点，她和她的团队设置了 50 个微型湖泊：大型塑料罐，每个罐子装有 1000 升水，以及来自日内瓦湖、康斯坦茨湖和卢塞恩湖的三种湖泊的沉积物、植物、藻类、无脊椎动物和水的混合物。 一旦这些“中宇宙”稳定下来，浮游生物繁殖，植物扎根，该团队就向每个罐子中引入了两种基因不同的成年三刺鱼 (Gasterosteus aculeatus) 谱系之一：一个谱系来自康斯坦茨湖，另一个谱系来自日内瓦湖。 几周后，研究人员移走了鱼，并用来自这两个地点的实验室饲养的幼鱼以及这两个谱系的杂交种的混合物取代了它们。

他们发现，成年鱼如何操纵它们的环境影响了下一代鱼的生存（参见“鱼的反馈”）。 例如，如果成年鱼移除了某种尺寸的猎物，那么与成年鱼具有共同特征（在本例中为嘴巴大小）的幼鱼就会挨饿。 与以前的居住者不同的幼鱼表现更好。 该研究表明，成年鱼的特征塑造了下一代的环境——足以决定后续鱼的进化轨迹。

贝斯特说，她的中宇宙实验比实验室研究更复杂、更真实，但更难控制。 她说，理想情况下，该团队会在野外进行实验，但这会带来自身的障碍，例如必须考虑生态系统中其他物种的进化，或极端风暴等事件的风险。

亨德里说，像贝斯特这样的实验“比你在自然界中可以做的任何事情都容易得多，也更可控”。 但它们可能无法反映 真实生态系统中发生的事情。“这就是我们目前所处的转折点。 这在现实世界中真的会发生吗？”

在混乱的现实世界中，很难确定单个特征的影响，无论是生态属性（例如降雨）还是进化属性（例如伪装的变化）。

无论如何，一些勇敢的生态学家正在尝试。 去年，一项关于特立尼达岛孔雀鱼的研究表明，鱼类的进化可以像环境因素（可用光量）一样强烈地推动生态变化。

该研究的重点是该岛北部两个孔雀鱼 (Poecilia reticulata) 种群。 它们的栖息地在几个生态特征上有所不同，包括它们从森林树冠获得的阴影量，这影响了溪流中藻类的生长量。

该团队在流域的八条河流之间移动了孔雀鱼种群——它们的进化特征（如身体比例和颜色）各不相同，并测量了水面以上的树冠。 在一些研究地点，引入一种新的孔雀鱼改变藻类种群的程度与允许更多 20% 的光线照射到水面一样。 研究人员说，即使是自然生态系统，也是进化和生态的产物。

这个实验确实使用了比许多其他实验更自然的设置，但特立尼达孔雀鱼是生态学名人，曾出现在数百项研究中，它们栖息的河流也已经被高度人为干预。 麦吉尔大学生态学家格雷戈尔·富斯曼说，研究人员想知道在孔雀鱼种群中起作用的力量是否也发生在不一定以进化动力学而闻名的物种中。“我们需要通用的系统，”他说。

蜥蜴的肢体

这正是加州大学戴维斯分校的进化生态学家托马斯·舍纳和他的团队着手对巴哈马群岛的两个蜥蜴种群所做的事情。 他们的项目是一项始于 1977 年的持续多代研究的一部分。 他们一直在尝试通过捕捉卷尾蜥蜴 (Leiocephalus carinatus) 并将它们移动到棕色变色蜥 (Anolis sagrei) 居住的一系列小岛上来模拟加速进化，以观察生态系统如何随之变化。

卷尾蜥蜴是体型较小的棕色变色蜥的自然捕食者，因此当该团队首次将卷尾蜥蜴移动到有变色蜥蜴的岛屿上时，后者的种群数量下降。 当变色蜥蜴（它们的主要捕食者）受到打击时，蜘蛛种群数量增加，过多的蜘蛛然后吃了更多的弹尾虫 (Collembola)。 研究人员发现幸存的变色蜥蜴逃到树上以躲避它们的新捕食者，这引发了对植物的破坏。 该团队从之前的研究中得知，变色蜥蜴通过偏爱肢体较短的后代来相当快地适应树木攀爬。

但随后发生了一些意想不到的事情。 飓风艾琳在 2011 年袭击了这些岛屿，随后是 2012 年的飓风桑迪。 变色蜥蜴和卷尾蜥蜴的种群数量都崩溃了。 在一些岛屿上，变色蜥蜴在风暴过后完全被消灭。

“飓风是喜忧参半的，因为一方面，它们为我们提供了关于扰动的各种有趣数据，”舍纳说。“但另一方面，它可能会减缓可能是正常的进化进程。”

该团队设法保持了其项目的进展，并且正在观察腿长和蜥蜴在飓风过后重新定居岛屿的进化变化。

令人惊讶的是，在风暴中幸存下来的变色蜥蜴比飓风前的种群拥有更长的肢体——这与该团队的预测相反，但可能更适合在风暴期间紧紧抓住树枝。 该团队刚刚获得资助，以研究这种进化变化将如何影响生态系统。

飓风无疑使舍纳的研究变得复杂，但其他研究人员赞赏这种计划外的干预，因为它提供了一个研究真实事件后果并观察蜥蜴重新定居岛屿的机会。 贝斯特说，即使在没有自然灾害的情况下，任何数量的动态也可能改变生物体进化的进程。“这些潜在的相互作用正在生态系统中的一切事物中发生。”

她和其他人说，无论是在实验室还是在更精细的野外研究中，还有很多事情要做。 一些研究人员希望将遗传数据添加到他们的工作中，以了解是什么在首先驱动进化。 这将告诉他们，特定特征（例如生长速度）是否真的是可遗传的和进化的，而不是可以直接受动物环境影响的特征。 基因组数据还可以帮助找到隐藏的特征——那些比身体大小或生长速度更难观察到的特征——这些特征可能会影响生态。

在藻类和轮虫的一项研究中，德国普伦马克斯·普朗克进化生物学研究所的进化生态学家卢茨·贝克斯和他的同事观察了几个周期，在这些周期中，种群随着藻类聚集和分散而兴衰。 但是，当该团队研究聚集行为背后的单个基因时，他们发现它们的表达在每个周期之间差异很大，即使聚集看起来相同。 从那时起，他们观察到三种物种（藻类、轮虫和病毒）的同时进化，并发现轮虫减缓了藻类和病毒共同进化的速度。 该团队计划重复这种类型的实验，分析基因组数据，以了解藻类和病毒基因的具体细节如何随时间变化。“我们希望达到一个可以实际预测快速进化可能需要的基因组结构的点，”贝克斯说。

快速进化可以至少部分地抵消气候变化和其他生态扰动的破坏性影响。 例如，在 2011 年，埃尔纳领导的一个小组重新分析了来自康斯坦茨湖沉积物岩芯中挖掘出的水蚤Daphnia 休眠卵的 35 年数据。 这些数据代表了湖泊受到蓝藻水华影响之前、期间和之后的时间段，蓝藻是一种对Daphnia营养价值低的微生物。 该团队发现，随着Daphnia的食物营养价值降低，幼年水蚤生长不良，最终成为较小的成虫。 但经过几代之后，进化变化导致幼鱼的生长速度恢复正常。 成虫也恢复了一些失去的体型，尽管它们没有达到水华之前的体型。 研究人员认为，快速进化最有可能发生在环境变化时，但其影响是隐藏的，因为它们朝相反的方向拉动。“进化将成为生物圈如何应对气候变化的一部分，”埃尔纳说。

当法卡斯在圣巴巴拉周围敲打灌木丛并整理他的竹节虫时，他对进化和生态的这些问题始终铭记于心。 他和他的团队正在计划更精细的方案。 他们希望捕捉到完整的反馈循环展开——生态影响进化，进化再次影响生态——所有这些都在收集遗传数据的同时进行。“比较这些进化影响的大小，并了解进化何时何地发生将非常重要，”法卡斯说。“对我来说，这是最后的边疆。 但这将需要很长时间。”

本文经许可转载，并于 首次发表 于 2018 年 1 月 31 日。