1919年1月15日，就在马丁·克拉弗蒂午睡醒来时，一道高耸的糖浆墙猛烈撞击了他的卧室，并将他卷入街道中央。他被打得遍体鳞伤，但意识清醒，他设法站在齐胸深的泥浆中，并从眼睛里擦去大块黏糊糊的东西。在他周围，他房子的碎片漂浮在一片浓稠的琥珀色液体的海洋上。他把自己拉到一块漂浮的碎片——他的床架——上，发现一只手在泥浆上方。他抓住它并拉动，最终将一位气喘吁吁的妇女拉到木筏上：他的妹妹特蕾莎。
距离克拉弗蒂家的住所不到 30 码，一个摇摇欲坠的五层楼高的糖蜜储罐几乎装满了，裂开了，将超过 200 万加仑的糖浆释放到波士顿北区的街道上。一道高达 25 英尺、峰值宽度达 160 英尺的巨浪摧毁了建筑物，压碎了货车车厢，并将 31 号消防站从地基上撕裂。消防站的二楼坍塌到一楼，将几名消防员和一名石匠困在一个狭窄的爬行空间里。这些身材魁梧的男人试图像在水中一样踩踏糖蜜，但每一次踢腿都需要巨大的努力。一名消防员因精疲力竭而溺水身亡。正如斯蒂芬·普莱奥在他的著作《黑暗之潮》（灯塔出版社，2003 年）中详细描述的那样，这场灾难最终导致 21 人死亡，150 人受伤，其中许多人被黏稠物吞没，无法在没有帮助的情况下逃脱。
从人类的角度来看，糖蜜海啸是一种罕见的场景——一种如此离奇以至于一开始难以置信的事情。然而，对于地球上一些最丰富的生命形式来说，糖浆沼泽是一种时刻存在的现实。由于它们非常微小，许多细菌、草履虫和其他微生物一生都在水中挣扎，就像人们在糖蜜中挣扎一样。事实上，细菌与粘性力的斗争比 1919 年在波士顿释放的粘性力大数百万倍。
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为了克服这种困境，微生物已经进化出复杂而奇特的方式来移动。细菌和其他微小的生命形式不仅仅是游泳——它们推动和拉动、抽搐和滑行、旋转和螺旋式地穿过液体和黏糊糊的表面。大多数微生物依靠明显的附属物来移动，但某些微小的生物几十年来一直让科学家感到困惑，因为它们拒绝透露它们的诀窍。近年来，借助越来越强大的相机和显微镜，生物学家已经解开了一些长期存在的谜团，并揭示了一系列以前未知的适应性。事实证明，即使是一些经过深入研究的微生物物种，其运动方式也与科学家以前从未注意到的方式不同。新的研究揭示了隐藏在细菌细胞内的复杂蛋白质马达、稀释黏液的酶（当微生物游泳时，这些酶会改变其环境，使旅程更容易）以及一种使用微型抓钩将自己弹射到流体中的细菌。
“如果今天世界突然被糖蜜覆盖，人们将面临真正的问题，”休斯顿大学研究细菌和复杂流体的杰辛塔·康拉德说。“但是细菌繁殖速度非常快，而且它们具有很强的适应性，这赋予了它们征服世界的能力。如果它们没有合适的附属物或工具来在流体中移动，那么它们的一些后代很有可能在不久的将来拥有它们。”
黏稠的处境
浸没在水中的细菌和浸没在糖蜜中的人或多或少处于相同的黏稠处境。人们可以通过计算相关的雷诺数来预测细菌、人或任何其他生物在给定流体中移动的容易程度，在这种情况下，雷诺数考虑了流体的粘度和密度以及生物体的速度和大小。雷诺数越高，一切就越有可能顺利进行。
在大多数情况下，人类游泳者享有非常高的雷诺数。例如，成年人在水中的雷诺数约为一百万。相比之下，许多微观游泳者永久居住在低雷诺数世界中，正如美国物理学家爱德华·米尔斯·珀塞尔在他 1974 年著名的讲座“低雷诺数下的生命”中所解释的那样。一些细菌必须对抗约 10 的雷诺数
−5。为了说明这个事实，珀塞尔将微生物游泳者比作一个浸没在装满糖蜜的游泳池中的人。在这种情况下，成年人的雷诺数骤降至约 130。
更糟糕的是，浸没在糖蜜中的人无法通过对称的游泳划水（在水中推进他前进）到达任何地方。每一次重复的划水只会抵消之前所做的一切。将手臂拉向自己会使糖蜜远离头部，但向上伸出手臂重复划水会将糖蜜推回原位。他会停留在原地，就像一只困在树脂中的蚊蚋。同样，细菌和其他微生物不能使用往复运动来穿过任何流体，无论是海洋或池塘中的水，还是在人体肠道中晃动的营养肉汤。因此，它们进化出了完全不同的游泳方式。
微生物解决低雷诺数问题最常见的两种方法是纤毛和鞭毛。被称为纤毛的短而毛发状的突起覆盖着草履虫和其他单细胞原生动物的表面，它们与细菌不同。为了移动，草履虫不断地像微型桨一样划动纤毛，尽管方式不寻常。在动力冲程中，纤毛完全伸展开来，产生很大的阻力；然而，在恢复冲程中，纤毛弯曲并卷曲成小问号，产生的阻力要小得多。由于这种阻力差异，动力冲程比恢复冲程更能推动微生物前进——因此它们可以游泳。
许多种类的细菌，如经过广泛研究的大肠杆菌，通过螺旋形的鞭状蛋白质丝（称为鞭毛）推进自身。鞭毛看起来像长纤毛，但行为方式却大相径庭。细菌鞭毛不是划桨，而是旋转，推动与其附着的细胞穿过流体，有点像螺旋钻钻入软木塞。当鞭毛逆时针旋转时，细菌会沿直线向前移动；快速切换到顺时针旋转可以让微生物翻滚并改变方向。
在低雷诺数世界中，惯性实际上毫无意义。虽然人类游泳者可以划几次仰泳，停下来，仍然可以滑行一段时间，但如果一些微生物想要到达任何地方，它们必须不停地在流体中移动。哈佛大学细菌运动研究的先驱霍华德·伯格计算得出，如果细菌停止旋转鞭毛，它将在小于氢原子直径十分之一的距离内完全静止。
微生物之谜
自 20 世纪 70 年代以来，生物学家已经对依赖纤毛和鞭毛的微生物了解了很多。然而，其他微生物却不容易弄清楚：它们在没有使用纤毛、鞭毛或任何其他明显的推进手段的情况下移动。在过去的 10 年中，科学家们终于开始解开其中一些微生物运动之谜，这通常借助以前无法获得的敏锐成像工具。“过去几十年，细菌有不同的移动方式，这一发现一个接一个地令人惊讶，”威斯康星大学密尔沃基分校研究细菌的马克·麦克布赖德说。“一些最令人惊讶的发现是非常丰富的细菌会游泳，但没有任何鞭毛。”
例如，梭状细菌螺旋体属细菌在它们感染的植物和昆虫的汁液中游泳，尽管它们没有任何类型的游泳附肢。现在在普林斯顿大学的约书亚·W·谢维茨和他的同事认为，螺旋体属细菌已经进化出一种相当奇特的运动方式。细菌内部的螺旋形蛋白质带提供结构支撑。2005 年，谢维茨和他的同事使用一种复杂的显微镜技术仔细观察了这些蛋白质带，该技术可以分裂和重新聚焦偏振光，以增强图像的对比度和细节。他们的观察结果表明，微小的蛋白质马达在一个方向上扭转蛋白质带的一个片段，而在相反方向上扭转另一个片段，在两个片段相遇的地方形成 111 度的扭结——类似于电话线的缠结方式。这些扭结快速而连续地从细胞的一端移动到另一端，形成细胞体本身的弯曲，从而推动周围的流体以使细菌向前移动。
聚球藻是一组药丸状的光合海洋细菌，它继续让科学家感到困惑。与螺旋体属细菌一样，聚球藻细菌设法游泳，即使它缺乏明显的移动手段。在 2012 年的一篇论文中，加州大学伯克利分校的乔治·奥斯特和内华达州里诺沙漠研究所的库尔特·埃勒斯提出了迄今为止最合理的解释。这对搭档从最近对一种不相关的土壤细菌粘液杆菌的研究中找到了启发。科学家们知道粘液杆菌有时会在没有任何外部附肢的情况下沿着表面滑动，但他们不确定是如何做到的。
2011 年，奥斯特在伯克利的同事大卫·祖斯曼和贝燕·南用在紫外线下发出樱桃红光的荧光分子标记了已知有助于粘液杆菌移动的蛋白质。借助强大的显微镜，他们观察到不同大小的脸红蛋白质沿着扭曲的蛋白质纤维环运行，在细胞表面形成肿块，这些肿块基本上像坦克履带一样发挥作用。埃勒斯和奥斯特认为聚球藻依赖于类似的系统——但该系统以更高的速度运行。根据他们的数学模型，如果聚球藻内部存在类似的蛋白质马达，“物理学中没有任何东西阻止”它以足够快的速度旋转以使细菌在水中移动，奥斯特说。
一些细菌已经进化出在粘度比水高数千倍的流体和凝胶中移动的方法——考虑到它们的尺寸使得仅在水中移动就已是一个巨大的挑战，这真是令人难以置信的壮举。铜绿假单胞菌生活在土壤、水和许多人造材料中；它也在人体内茁壮成长，尤其会感染血液、肺部和尿道。2011 年，康拉德和她的同事使用帧速率远高于早期研究中的相机的相机，拍摄了铜绿假单胞菌在玻璃片上穿过粘性介质的运动过程。细菌反复伸出和吸收黏性的毛发状附属物（称为菌毛），像抓钩一样使用它们来拉动自身前进——这是一个众所周知的微生物动作。然而，新的影片片段揭示了一个惊喜：铜绿假单胞菌有时会分离出一根菌毛，同时保持其他菌毛绷紧，从而以比平时快 20 倍的速度将自己弹射过玻璃。
康拉德和她的同事认为，细菌的超高速滑行通过称为剪切稀化的过程降低了周围流体的粘度。非牛顿流体（如糖蜜、番茄酱和铜绿假单胞菌经常穿过的黏液）在压力下会变得粘度较低。正如挤压巴特沃斯夫人瓶子可以让它装的停滞糖浆流动一样，铜绿假单胞菌利用自身身体的反冲力来稀释周围的黏稠流体。
螺旋形的幽门螺杆菌进化出了一种更令人印象深刻的降低粘度的方法。幽门螺杆菌是一种以人类胃为家的细菌，会引起溃疡，它面临两个主要挑战：首先，它必须在胃的腐蚀性汤中生存；其次，它必须穿过一层厚厚的黏液层才能到达胃的上皮细胞，这是它首选的生态位。为了解决第一个问题，幽门螺杆菌分泌尿素酶，这种酶催化化学反应，将胃中的尿素转化为氨和二氧化碳，从而中和盐酸。生物学家一直认为幽门螺杆菌依靠其旋转鞭毛的力量来钻过黏液。然而，当马萨诸塞大学波士顿分校的乔纳森·切利和他的同事在 2009 年的实验室中剥夺了幽门螺杆菌的尿素时，它无法穿过人造黏液。切利的研究表明，中和胃中酸的相同化学反应也改变了黏液中蛋白质的构象，将其从几乎固体的凝胶转变为更易于航行的流体。
在我们周围——以及我们体内——像幽门螺杆菌这样的极微小生物正在应对我们浑然不觉的令人生畏的物理力。随意看看显微镜下的细菌，它们像失控的旋转木马一样旋转，或者以明显的轻松感呈之字形移动，并不能揭示它们的挣扎。为了理解像微生物一样生活和移动是什么感觉，我们必须沉浸在一个奇异的另类现实中——在一个水像糖蜜一样粘稠的世界中。1919 年马丁·克拉弗蒂的经历是许多微生物在其短暂而残酷的生命中每时每刻都在忍受的。对于微生物来说，扇动纤毛或跳舞以移动一毫米的一小部分不是一件微不足道的事情——这是一项不朽的壮举，也是对亿万年进化毅力的证明。