大脑复杂网络中涌现的思维  

网络遍布我们的生活。每天我们都使用由公路、铁路、海上航线和商业航班飞越的天路组成的复杂网络。它们甚至存在于我们直接经验之外。想想万维网、电网和宇宙，其中银河系是看似无限的星系网络中的一个无限小的节点。然而，很少有如此相互作用的连接系统能与我们头骨下方的系统相提并论。

近年来，神经科学的知名度有所提高，许多人已经熟悉了色彩鲜艳的图像，这些图像显示大脑区域在执行心理任务时“亮起”。例如，有颞叶，即你耳朵旁边的区域，它与记忆有关；还有头后部的枕叶，它专注于视觉。

对人类大脑功能的这种描述所缺失的是所有这些不同区域如何相互作用以产生我们是谁。我们和其他研究人员借鉴了称为图论的数学分支，以更好地解析、探测和预测大脑中复杂的相互作用，这些相互作用弥合了狂热的神经电活动与一系列认知任务（感知、记忆、决策、学习新技能和发起运动）之间看似巨大的鸿沟。这个新的网络神经科学领域建立并加强了大脑的某些区域执行特定活动的观点。从最根本的意义上讲，大脑是什么——以及因此我们作为有意识的生命是谁——实际上是由一个庞大的网络定义的，这个网络由 1000 亿个神经元和至少 100 万亿个连接点或突触组成。

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网络神经科学旨在捕捉这种复杂性。我们现在可以将脑成像提供的数据建模为由节点和边组成的图。在图中，节点代表网络的单元，例如神经元，或者在另一种情况下，机场。边充当节点之间的连接——想想一个神经元与下一个神经元交织在一起，或者思考航空公司的飞行路线。在我们的工作中，我们将人脑简化为一个大约 300 个节点的图。不同的区域可以通过代表大脑结构连接的边连接在一起：称为白质束的粗管状导线，将大脑区域连接在一起。将大脑描述为统一网络的这种方式已经提供了更清晰的认知功能图景，以及为精神疾病提供更好的诊断和治疗的实际益处。未来，对大脑网络的理解可能会为改进人工智能、新药、电刺激技术以改变抑郁症患者功能失调的神经回路，甚至可能为开发治疗精神疾病的基因疗法提供蓝图。

思维的音乐

为了理解网络如何支撑我们的认知能力，首先考虑一个管弦乐队演奏交响曲的类比。直到最近，神经科学家在很大程度上还在孤立地研究各个大脑区域的功能，这相当于独立的铜管乐器、打击乐器、弦乐器和木管乐器部分。在大脑中，这种分类代表了一种可以追溯到柏拉图的方法——很简单，它需要按关节分割自然，然后研究剩下的各个组成部分。

正如了解杏仁核如何帮助处理情绪很有用一样，理解小提琴如何发出高音同样至关重要。尽管如此，即使是完整的大脑区域及其功能列表——视觉、运动、情感等等——也没有告诉我们大脑的真正工作方式。乐器清单也没有提供贝多芬《英雄》交响曲的配方。

网络神经科学家已开始通过检查每个大脑区域如何嵌入到更大的此类区域网络中，以及通过绘制区域之间的连接来研究每个区域如何融入大脑这个大型集成网络中来探索这些奥秘。主要有两种方法。首先，检查结构连接性可以捕捉大脑管弦乐队的乐器。它是创造音乐的物理手段，并且给定音乐作品的独特乐器限制了可以演奏的内容。乐器很重要，但它不是音乐本身。换句话说，正如乐器集合不是音乐一样，电线集合也不代表大脑功能。

其次，活体大脑是神经元的大型管弦乐队，它们以非常特定的模式一起放电。我们通过测量每对区域活动之间的相关性来听到大脑的音乐，这表明它们正在协同工作。这种联合活动的度量称为功能连接性，我们通常将其视为反映大脑的音乐。如果两个区域以相同的随时间变化的波动放电，则认为它们在功能上是连接的。这种音乐与法国号或中提琴产生的音量同样重要。大脑音乐的音量可以被认为是嗡嗡作响于一个大脑区域或另一个大脑区域的电信号的活动水平。

然而，在任何时刻，这个三磅重器官中的某些区域都比其他区域更活跃。我们都听说过，人们只使用了他们大脑容量的一小部分。事实上，整个大脑在任何时间点都是活跃的，但给定的任务仅调节大脑一部分的活动，使其偏离基线活动水平。

这种安排并不意味着你只发挥了你认知潜力的一半。事实上，如果你的整个大脑同时强烈活跃，那就好像管弦乐队的所有成员都在尽可能大声地演奏——这种情况会造成混乱，而不是实现沟通。震耳欲聋的声音不会传达伟大音乐作品中存在的情感色彩。正是音高、节奏、速度和战略性停顿传达了信息，无论是在交响曲中还是在你的脑海中。

模块化

正如管弦乐队可以分为来自不同乐器组的乐器组一样，大脑也可以分为称为模块的节点集合——对本地化网络的描述。所有大脑都是模块化的。即使是秀丽隐杆线虫的 302 个神经元网络也具有模块化结构。模块内的节点彼此之间的连接比与其他模块中的节点的连接更强。

大脑中的每个模块都有特定的功能，就像每个乐器组在交响曲中都扮演着角色一样。我们对大量独立研究（一项荟萃分析）进行了评估，其中包括超过 10,000 项受试者执行 83 项不同认知任务的功能性磁共振成像 (fMRI) 实验，并发现不同的任务映射到不同的大脑网络模块。有些模块专注于注意力、记忆和内省思维。我们发现，其他模块则专注于听觉、运动和视觉。

这些感觉和运动认知过程涉及单个、连续的模块，其中大多数模块仅限于大脑的一个叶。我们还发现，模块中的计算不会刺激其他模块中更多的活动——模块化处理的一个关键方面。想象一下这样一种情况：管弦乐队中的每位音乐家都必须在另一位音乐家改变音符时改变他们演奏的音符。管弦乐队将失控，肯定不会产生悦耳的声音。大脑中的处理过程与之类似——每个模块都必须能够在很大程度上独立运行。早在柏拉图和最近的杰里·福多等哲学家都注意到了这种必要性，我们的研究证实了这一点。

即使大脑模块在很大程度上是独立的，交响曲也需要乐器组齐奏。一个模块产生的信息最终必须与其他模块集成。观看只有视觉大脑模块的电影——无法访问情感模块——会大大降低体验。

因此，为了完成许多认知任务，模块通常必须协同工作。一项短期记忆任务——将一个新的电话号码记在脑海中——需要听觉、注意力和记忆处理模块的合作。为了整合和控制多个模块的活动，大脑使用枢纽——大脑不同模块的连接在此汇聚的节点。

一些控制和整合大脑活动的关键模块不像其他模块那样谨慎。它们的连接在全球范围内扩展到多个大脑叶。额顶控制模块跨越额叶、顶叶和颞叶。它在进化时间尺度上相对较晚发展起来。相对于我们最亲近的灵长类祖先，该模块在人类中尤其庞大。它类似于管弦乐队指挥，并在大量认知任务中变得活跃。

额顶模块确保大脑的多个模块协同工作。它在所谓的执行功能中发挥着重要作用，执行功能包括决策、短期记忆和认知控制等独立过程。后者是制定复杂策略和抑制不当行为的能力。

另一个高度互连的模块是显着性模块，它与额顶控制模块相连，并有助于一系列与注意力和对新刺激的反应相关的行为。例如，看看两个词：蓝色和红色。如果你被要求告诉别人单词的颜色，你会对红色字体的那组单词反应更快。对于绿色字体的那组单词，当您对其颜色做出反应时，您的额顶叶和显着性模块会激活，因为您必须抑制回答“蓝色”的自然倾向。

最后，默认模式模块跨越与额顶控制网络相同的叶。它包含许多枢纽，并与各种认知任务相关联，包括内省思维、学习、记忆检索、情绪处理、推断他人的心理状态，甚至赌博。至关重要的是，对这些富含枢纽的模块的损害会扰乱整个大脑的功能连接，并导致广泛的认知困难，就像枢纽机场的恶劣天气会延误全国各地的空中交通一样。

个人连接

尽管我们的大脑具有某些基本的网络组件——由枢纽互连的模块——但我们每个人在神经回路的连接方式上都表现出细微的差异。研究人员对这种多样性进行了深入的研究。在所谓的人类连接组计划的初始阶段，1200 名年轻人自愿参加了一项由美国国立卫生研究院资助的大脑网络结构研究。（该项目的最终目标是绘制整个人生跨度的连接组。）使用 fMRI 探测了每个人的结构和功能连接网络。这些数据辅以一系列测试和问卷，以分析 280 种行为和认知特征。参与者提供了关于他们睡眠质量、饮酒频率、语言和记忆能力以及情绪状态的信息。来自世界各地的神经科学家深入研究了这组极其丰富的数据集，以了解我们的大脑网络如何编码我们是谁。

利用来自人类连接组计划中数百名参与者的数据，我们和其他人已经证明，大脑连接模式建立了一种“指纹”，可以区分每个人。某些区域之间具有强大功能连接的人拥有广泛的词汇量，表现出更高的流体智力（有助于解决新问题），并且能够延迟满足。他们往往受过更好的教育，生活满意度更高，记忆力和注意力也更好。那些相同的大脑区域之间功能连接较弱的人，流体智力较低，有药物滥用史，睡眠质量差，注意力不集中。

受这项研究的启发，我们表明，这些发现可以用枢纽连接中的特定模式来描述。如果你的大脑网络具有强大的枢纽，并且在模块之间有许多连接，那么它往往具有彼此明显分离的模块，并且你在从短期记忆到数学、语言或社会认知等一系列任务中表现更好。简而言之，你的思想、情感、怪癖、缺点和精神优势都由大脑作为统一的集成网络的特定组织编码。总而言之，正是你大脑演奏的音乐造就了你。

大脑同步的模块既确立了你的身份，也有助于在一段时间内保持你的身份。它们演奏的乐曲似乎总是相似的。当人类连接组计划中另外两项研究的参与者参与各种涉及短期记忆、识别他人情绪、赌博、手指敲击、语言、数学、社会推理和自我诱导的“静息状态”（让他们的大脑漫游）的任务时，可以观察到这种相似性。

有趣的是，在所有这些活动中，网络的功​​能布线都比预期的更相似。回到我们的类比，这并不是说大脑在做数学题时演奏贝多芬，而在休息时演奏图帕克。我们头脑中的交响曲来自同一位音乐家演奏的同一种音乐类型。这种一致性源于大脑的物理通路或结构连接，这些通路限制了神经信号可以在大脑集成网络上行进的路线。这些通路描绘了功能连接（例如，数学或语言的连接）如何配置。在音乐的比喻中，低音鼓不能演奏钢琴的旋律线。

大脑音乐的变化不可避免地会发生，就像管弦乐的新编排一样。物理连接会在数月或数年的过程中发生改变，而当一个人在心理任务之间切换时，功能连接会在几秒钟内发生变化。

结构和功能连接的转变在青少年大脑发育过程中都很重要，因为此时大脑布线图的最后修饰正在进行中。这个时期至关重要，因为精神障碍的最初迹象通常出现在青春期或成年早期。

我们的研究领域之一是了解大脑网络如何在儿童期和青春期发展到成年期。这些过程受潜在的生理变化驱动，但也受学习、接触新思想和技能、个人社会经济地位以及其他经历的影响。

大脑网络模块在生命早期（甚至在子宫内）就已出现，但它们的连接性在我们成长过程中得到完善。在整个童年时期，与枢纽的结构连接的持续加强与模块之间隔离度的增加以及年轻人执行复杂推理和自我调节等执行任务的效率的提高有关。我们还发现，社会经济地位较高的儿童模块之间的隔离速度更快，这突出了他们环境的关键影响。

尽管结构连接的变化很慢，但功能连接的重新配置可以在几秒或几分钟内快速发生。这些快速转变对于在任务之间移动以及即使是单个任务所需的大量学习至关重要。在我们从 2011 年到 2019 年发表的一系列研究中，我们发现模块可以轻松更改的网络出现在具有更强的执行功能和学习能力的人身上。

为了更好地理解发生了什么，我们使用了来自一项名为 MyConnectome 的里程碑式研究的公开数据，斯坦福大学心理学教授拉塞尔·波尔德拉克在该研究中亲自每周接受三次成像和认知评估，持续一年多。尽管模块大多是自主和隔离的，但有时大脑会自发地重组其连接。这种称为功能网络灵活性的属性使模块内具有强大功能连接的节点能够突然与不同的模块建立许多连接，从而改变信息在网络中的流动。利用这项研究的数据，我们发现网络连接的重新路由每天都在变化，变化方式与积极情绪、兴奋和疲劳相匹配。在健康个体中，这种网络灵活性与更好的认知功能相关。

不和谐的音符

大脑连接的配置也反映了一个人的精神健康状况。异常的连接模式伴随着抑郁症、精神分裂症、阿尔茨海默病、帕金森病、自闭症谱系障碍、注意力缺陷障碍、痴呆症和癫痫。

大多数精神疾病并不局限于大脑的某个区域。精神分裂症中受影响的回路广泛地扩展到整个器官。精神分裂症的所谓断连假说认为，各个模块本身没有任何异常。相反，混乱与模块之间过多的连接有关。

在健康的大脑中，模块大多是自主和隔离的，并且在一定限度内，灵活改变网络连接的能力有利于认知功能。在我们的研究中，我们发现，精神分裂症患者及其一级亲属的大脑中，网络重新配置自身的灵活性过高。当节点意外地在言语和听觉模块之间切换链接时，可能会导致听觉幻觉。这种不请自来的混合可能会导致似乎是自己脑海中声音的发出。

与精神分裂症一样，重度抑郁症也不是由单个异常的大脑区域引起的。在抑郁症中，似乎有三个特定的模块受到影响：额顶控制模块、显着性模块和默认模式模块。事实上，抑郁症的症状——情绪去抑制、对情绪事件的敏感性改变和沉思——都映射到这些模块。

因此，三个模块之间的正常通信变得不稳定。模块之间的活动通常来回拉动，以平衡感觉输入的认知处理与更内省的想法。然而，在抑郁症中，默认模式占主导地位，患者陷入沉思思维。因此，大脑的音乐变得越来越不平衡，一个乐器组控制着交响曲。这些观察结果扩大了我们对抑郁症网络特性的理解，以至于大脑中的连接模式可以让我们诊断某些亚型的疾病，并确定哪些区域应该使用电刺激技术进行治疗。

网络进化

除了研究发育之外，网络神经科学家已经开始询问为什么大脑网络在数万年的时间里呈现出现在的形式。被确定为枢纽的区域也是人脑中在进化过程中扩张最多的位置，使其达到猕猴大脑的 30 倍大小。更大的大脑枢纽最有可能允许跨模块的更大程度的处理整合，从而支持更复杂的计算。这就像进化增加了管弦乐队某个部分的音乐家数量，从而培养出更复杂的旋律。

神经科学家探索这些问题的另一种方法是创建计算机生成的网络，并使其承受进化压力。我们探索了枢纽的进化起源。此练习从一个网络开始，在该网络中，所有边都均匀地随机放置。接下来，对网络进行了重新布线，模仿自然选择以形成隔离的模块并显示网络科学中称为小世界性的属性，在该属性中，路径形成以使遥远的网络节点能够以惊人的轻松程度进行通信。然后进化出数千个这样的网络，每个网络最终都包含与多个模块强烈连接的枢纽，但也彼此紧密互连，形成所谓的俱乐部。选择过程中没有任何内容明确选择枢纽俱乐部——它们只是从这个迭代过程中涌现出来。

该模拟表明，进化出能够模块间交换信息的大脑的一种潜在途径需要具有强大连接的枢纽。值得注意的是，真实网络——大脑、机场、电网——也具有持久、紧密互连的枢纽，正如进化实验所预测的那样。这种观察结果并不意味着进化必然以与模拟相同的方式发生，但它显示了自然界的一种技巧可能运作的一种可能方式。

心理状态

当诺贝尔奖获得者物理学家理查德·费曼于 1988 年去世时，他的黑板上写着：“我无法创造的东西，我不理解。”这是一句优美的格言，但它遗漏了一个关键思想：应该将其修改为“我无法创造和控制的东西，我不理解。”在缺乏这种控制的情况下，即使我们没有资格成为指挥家，我们仍然知道足够多的东西来欣赏交响曲。

就大脑而言，我们对其形式及其网络结构的重要性有基本的了解。我们知道我们的大脑决定了我们是谁，但我们才刚刚开始了解这一切是如何发生的。为了改述数学家皮埃尔-西蒙·拉普拉斯对决定论和力学的解释并将其应用于大脑，可以将一个人的现在的大脑，以及因此一个人的精神状态，视为过去状态的汇编，可以用来预测未来。一位了解大脑功能的所有原理以及关于某人大脑的一切的神经科学家可以预测该人的精神状况——未来和过去都将存在于该人的脑海中。

鉴于许多精神疾病与网络异常有关，这种知识可以用来预防痛苦和苦难。凭借足够的工程独创性，我们可能会开发出植入式设备，这些设备可以改变大脑网络，甚至生成新的大脑网络，以防止与精神障碍相关的紊乱首先发生。这种成就将使我们能够治疗疾病，并帮助在卒中或损伤后恢复大脑功能，或有可能增强健康个体的功能。

在这些未来主义情景成为现实之前，必须填补两个主要的空白：我们需要更多地了解个人遗传学、早期生活发育和环境如何决定一个人的大脑结构，以及该结构如何导致功能能力。神经科学家从人类基因组中获得了一些关于产生功能网络的结构的知识，但仍然需要准确地了解这个过程是如何发生的。我们已经开始掌握大脑网络的发育方式以及如何受到环境的影响，但我们离解释这个过程的整个复杂性还差得很远。大脑的布线，即其结构连接性，限制了各个模块如何相互作用，但我们的知识仍然有限。随着我们填补这些空白，干预以引导大脑功能进入健康轨迹的机会将会增加。

目前阻碍我们的是我们仍然模糊不清的大脑视野——就好像我们站在音乐厅外，只看到了乐器的草图。在神经科学家研究的每个大脑区域内，都有数百万个神经元每毫秒都在放电，而我们只能大约每秒左右间接测量它们的平均活动水平。到目前为止，我们可以粗略地识别出人脑的结构连接。幸运的是，科学家和工程师已经采取措施提供越来越清晰的数据，这将使人们能够更深入地了解已知宇宙中最复杂的网络：你的大脑。