白蚁如何塑造自然世界

改编自《地下昆虫：白蚁与科技的执迷故事》，作者：Lisa Margonelli，经大众科学/法拉、施特劳斯和吉鲁出版社（美国）安排。版权所有 © 2018 Lisa Margonelli。保留所有权利。

从澳大利亚回来后，我想到一个我听说过的大型铝土矿，那里的白蚁已经恢复了土地。我想知道，除了它们给土壤施肥和回收草类之外，是否还有更多的故事。虫子在粪便中滴落一些额外的氮分子，与整个森林的创造之间似乎存在差距。它们在下面做什么？我开始翻阅我的文件，寻找研究景观的人。

这让我找到了数学家科琳娜·塔尼塔和生态学家罗布·普林格尔的工作。当我联系科琳娜时，她刚从哈佛搬到普林斯顿，并与罗布一起开始使用数学建模来弄清楚白蚁在肯尼亚干燥景观中的作用。碰巧的是，我在2010年采访过罗布，当时他和一个团队发表了一篇关于白蚁在非洲热带草原生态系统（大象和长颈鹿的家园）中作用的论文。

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2014年初，我乘火车去普林斯顿与他们会面。到那时，我已经追踪白蚁六年了，并且我几乎放弃了早期激励我的两个想法：理解局部变化与全球影响之间的关系——复杂性理论家们所说的全球到局部的概念——以及可能“拯救世界”的技术发展。但是，通过数学模型，科琳娜、罗布和他们的团队最终交付了这些东西的一个版本。甚至他们可能已经解开了仙女圈的谜团，这纯粹是一个额外的好处。

当我到达普林斯顿时，科琳娜正在上课，普林斯顿是古老的红砖建筑和谨慎的未来主义玻璃和新砖建筑的混合体，所以我去找了罗布。当我在电话里和他交谈时，罗布一直在使用蜥蜴来了解生态系统。他会划出一片土地，将其切割成网格，然后进去清点蜥蜴作为指标物种。如果有蜥蜴，就有虫子，如果有虫子，就有植物，如果有植物，就有一些水。碰巧的是，植物足够多以吸引大量蜥蜴的地方也是大象的最爱。而大象，在某种程度上，是这些研究的重点：每个人都想要更多的大象。

在肯尼亚相对干燥的热带草原上，罗布在他的地块中发现了300到1100只壁虎，但有两个地方他的蜥蜴数量激增：在废弃的充满粪便的牛栏里和白蚁丘上。粪便很明显——它会肥沃茂盛的植物，从而吸引昆虫——但壁虎和白蚁丘之间的关系尚不清楚。

在肯尼亚那部分地区，以真菌为生的乳白蚁属白蚁主要在地下建造蚁丘，因此它们看起来不像你在非洲其他地方看到的泥土手指，而更像是得了水痘的土地，每个蚁丘的隆起都位于距所有侧面的其他隆起20到40码处。他离蚁丘中心越近，罗布发现的壁虎就越多。然后他看了看丛生草和金合欢树。类似的模式。就好像白蚁从下面将整个景观组织成一个巨大的肥力棋盘。“白蚁在不知不觉中拉动着琴弦，而没有从地下出来，”当我在2010年给他打电话时，他说。

白蚁影响的一部分与营养有关：科学家丹·多克、基纳·福克斯-多布斯和其他人发现，蚁丘中的土壤比蚁丘外的土壤富含氮和磷得多，因此，那里的树木和草不仅更丰富，而且叶子中的氮也更多，使它们对所有吃它们的东西都更有营养——甚至可能更美味。白蚁还移动沙粒，因此水在蚁丘上的行为有所不同。我问罗布，白蚁是否在“耕种”土地以获得更多的草来吃。他说，虽然很明显它们在照顾地下的真菌，但地上发生的事情的机制尚不清楚。这可能是一系列反馈循环，最终为每个人带来更多。它们的部分影响是蚁丘周围的土壤以不同的方式保持水分，但这究竟是如何发生的尚不清楚。“白蚁在调节水流方面非常重要。它们是一个黑匣子。”

当我第一次听到罗布谈论黑匣子时，我将其理解为一种隐喻，而不是一个工程概念。现在，当我翻阅我的旧笔记时，我想知道他所说的黑匣子是什么意思：他真的在寻求工程学来回答一个生态学问题吗？还是他也把它理解为隐喻？

真正困扰罗布关于白蚁的是它们在土地上创造的模式。就好像白蚁创造了一个格子，将原本单调的平原变成了一系列热点。空间的组织方式正在发生一些事情，这使得整个系统更具生产力。随着遥感成像技术（如激光雷达，它使用激光创建地面图像）的出现，这些模式在各地都显现出来。他不知道的数量困扰着罗布：“每当我乘坐小型飞机或查看谷歌地球时，我都无法不注意到这些模式。”我知道他的意思，因为我也见过类似的模式。当他在哈佛时，他与科琳娜分享了他令人恼火的问题。

我知道罗布对荒谬事物有敏锐的感知力，因为我在网上偶然看到一张照片，照片中他穿着黑色西装，在电围栏附近与卷尺搏斗。当我在他的办公室找到他时，他穿着牛仔裤和牛仔靴，身处普林斯顿古老的红砖建筑之中。

科琳娜穿着高筒靴和引人注目的连衣裙从课堂上赶来，在朴素的初级教员办公室里显得优雅而迷人。她也有一种深刻的理性气质：她吸收事物，通过数学棱镜折射它们，并以全新的方式看待它们。

科琳娜在罗马尼亚的一个农场长大，从小就对数学着迷，并在前往哈佛大学攻读本科学位之前赢得了多个奖项。她开始在那里攻读硕士课程，研究一种名为高维几何的东西，但在中途转到数学生物学，那里的问题更真实、更混乱。

她开始对合作如何运作感兴趣，并在2010年发表了一篇重要的论文，重新审视了社会性昆虫进化的一个公认理论，合作者是生物数学家马丁·诺瓦克和昆虫学家E·O·威尔逊。科琳娜花了一年时间重新计算该理论背后的数学，发现仅凭亲缘关系本身并不能使合作成功。当蚁后能够产下女儿蚂蚁，这些女儿蚂蚁会留下来抚养她的后代时，她的更多幼崽得以存活：合作产生更多的亲属。

2013年，她和罗布去了肯尼亚的姆帕拉研究中心。在那里，她没有在电脑上模拟竞争与合作，而是可以实际地玩弄来自不同巢穴的白蚁，看看当它们放在一起时是如何战斗的。起初，他们研究的所有平坦的草地看起来都一样，她很难分辨出白蚁丘在哪里。但是，当她习惯于找到那种模式时，她开始有一种奇怪的感觉：“田野里会引发一百万个问题。我可以看到，除了蚁丘的模式之外，还有更多的模式。我感觉到一种模式，但我总是无法完全抓住它。”

一天下午，在他们为国家科学基金会拨款提案工作了三个星期后，他们去散步。他们经过一块被烧毁的田地；植被只是草的残茬，而不是摇曳的顶部。科琳娜认为她看到了什么，并要求站在路虎揽胜的车顶上。然后她看到了，在被烧毁的残茬中：两种不同的模式相互作用。首先是蚁丘的圆点图案，然后她认为她在蚁丘之间的植被中看到了豹斑图案。

豹斑吸引着生物数学家，因为它们是一种具有理论基础的自然形状。豹斑图案类似于图灵图案，这是一种理论结构，由英国数学家艾伦·图灵于1952年首次提出，随后在一些自然系统中得到了证明。如果你见过豹子、斑马鱼、不是鱼的斑马、贝壳和变色龙，你就见过这些图案，这些图案有时被称为反应扩散或尺度依赖型图案。它们是世界组织的基本组成部分，影响着从粘菌如何在排水沟中形成到兔子大脑感知气味的方式的一切。

当科琳娜告诉罗布她看到了豹斑时，他持怀疑态度，说那只是成团的丛生草。但她坚持，所以他拍了一些照片。后来，他们派研究生带着一个33英尺杆子上的相机出去拍了更多的照片。当他们检查这些图像时，很明显，地面上还有另一种模式在运作。罗布很快意识到自己的错误——他只是对植物了解得太多，以至于无法真正看透他所知道的。“和科琳娜一起在野外真是太棒了，”他说。“这并不奇怪，但她对根系竞争的想法与我不同。”

科琳娜就她而言，她高兴极了。“在罗布带我去非洲之前，我是一名理论生物学家，”她指出。“我现在几乎不想研究我看不见或无法操纵的系统。这是一个很大的变化。”

但那一刻只是她的团队为构建模型、验证假设并用它来预测这些相互作用的模式机制在自然界中的外观而必须做的工作的开始。“在模型之前，是对模式规则可能是什么的直觉，”她后来告诉我。“我将此整理成一个骨架，然后我添加了关于白蚁和植物实际如何运作的大量细节。这就像侦探工作。”

科琳娜与统计物理学训练的理论生物学家胡安·博纳切拉，以及耶路撒冷生物学家埃弗拉特·谢弗（他研究个体植物与其生态系统之间的关系）合作，开始构建模型，从一个代表白蚁丘如何组织景观的代理开始：一个简单的六边形格子。白蚁离开蚁丘，在不断扩大的圆圈中觅食，但在几十年中，随着景观中布满白蚁丘，每个蚁丘的觅食区会与其他蚁丘碰撞。当所有蚁丘都包含大致相同数量的白蚁时，它们最终会在整个景观中均匀分布。当一个蚁丘的觅食白蚁半径与下一个蚁丘的半径相遇时，它们会形成一条边缘。这不是一个完美的边界，它在地上是看不见的。但它仍然存在，可能是由她们的博士后杰西卡·卡斯蒂略-瓦达罗看到她将来自两个蚁丘的白蚁放在一起时发生的激烈战斗引起的，或者可能是由白蚁避开其他闻起来不像它们亲属的白蚁引起的。如果蚁丘均匀分布在整个景观中，大多数蚁丘将有六个邻居。最后，蚁丘看起来像一个六边形的拼凑物，最大化了每个蚁丘之间的距离。这很有道理：许多其他生物也具有自我组织的六边形领地，包括狼、阿拉斯加鹬，甚至某些种类的鱼。

接下来，该团队为草地上的图案构建了一个模型。图灵模型的基本概念是存在两种不同的反馈机制。在短距离内，生长受到鼓励（激活），而在长距离内，生长受到抑制（抑制）。例如，彼此靠近的植物可以通过更有效地吸收雨水来相互帮助，形成一个小簇，但在距离上，这些簇开始竞争水分，抑制生长并留下裸露的泥土。在一个模型中，如果你给激活剂和抑制剂各四个不同的参数（它们扩散的速度、它们的强度等等），并构建一个它们相互作用的模型，随着时间的推移，它们将形成一组特征图案。那些具有强激活剂的，例如，将形成大斑点，而那些具有强抑制剂的将形成小圆点。但是，同时调整扩散的参数，你将得到更像龟壳、一堆甜甜圈、间隙或条纹或迷宫的图案。这些图案看起来非常像现实生活中的事物，包括贻贝床、珊瑚礁和真菌。因此，生物学家推测，这种尺度依赖型反馈的激活剂可能像水、激素或生物体相互帮助一样多样化；抑制剂可能是干旱、激素或捕食者。

科琳娜和胡安使用适合肯尼亚草地的激活剂和抑制剂的混合物，构建了一个数学模型，该模型创建了尺度依赖型反馈模式。仅通过调整草地上的参数，他们就可以限制水分并将草丛从大草丛变成迷宫，最终变成沙漠，这看起来很像照片。“我们说，‘好吧，那里有很多反应扩散，’”她谈到草地图案时说。“‘我们能否将它与白蚁图案结合起来？’” 她结合了自组织的白蚁丘和草地的尺度依赖型反馈模型。现在，不是六边形中间均匀分布的圆点状蚁丘图案或草地的豹斑图案，而是豹斑图案在六边形上排列：资源丰富的中间蚁丘上茂盛，而蚁丘边缘稀疏。科琳娜打印出两个模型相互作用的图像，具有不同的降雨量，并将其展示给罗布。从非常广义的角度来看，这些图像看起来像非洲图案布料：规则间隔的大点，周围环绕着光环，带有某种印花棉布背景图案。这些点是蚁丘，而印花棉布是草地中的豹斑图案。当科琳娜和罗布将模型与非洲白蚁景观的卫星图像进行比较时，他们发现它们看起来非常相似。他们甚至可以放大模型中的印花棉布，以查看丛生草的形状，他们发现它类似于他们拍摄的照片中的形状。这些图案以前一直隐藏在众目睽睽之下。“正是模型预测和数据的融合让我相信，”罗布说。

对于科琳娜来说，令人兴奋的是发现两种不同的模式，在多个尺度上，正在相互作用和相互影响。局部与全球相连，甚至在卫星地图上也显示出来。“当模型可以被测试并且我们发现如此多的吻合时，我最快乐，”她带着明显的喜悦说道。

对我来说，科琳娜团队的数学解释了我在纳米比亚和澳大利亚的飞机上向外看时感到的不安。那种我几乎可以在景观中看到波斯地毯图案的感觉是正确的。现在我终于可以真正看到她建模图像中的设计了，我想到了科琳娜的直觉是如何与模型强大的数学相结合，从而揭示出新的东西的。在20世纪早期，古怪的白蚁观察家欧仁·马雷斯曾说过，我们需要一种“新的字母表”才能真正了解白蚁。也许这就是那个字母表。

但是，运行这两个模型提供了另一个见解，具有更大的意义。在摆弄蚁丘上的降雨量时，科琳娜发现，当草地与白蚁丘相关联时，它可以在非常少的水分下生存，远低于预期。最简单的说法是，白蚁丘使景观更具抗旱性。

这一观察具有实际好处。生物学家曾使用迷宫和斑点图案来预测，一些干燥的景观在灾难性地转变为沙漠之前会变得斑驳，这在非洲和澳大利亚都是一个很大的担忧。来自2000年代中期的那些理论模型预测，当这些旱地系统崩溃时，它们不会逐渐干涸，而是会从草地的迷宫图案发展到斑点，然后基本上从悬崖上跌落（称为临界转变）变成沙漠。恢复将非常困难，甚至不可能。

但是，当科琳娜调整模型中的降雨量以产生可能先于崩溃的植物迷宫时，她发现当景观中有白蚁丘时，崩溃发生得非常缓慢——它不是悬崖，而是楼梯。这意味着有白蚁丘的地方不太可能变成沙漠，如果真的变成沙漠，当雨水重新出现时，它们很可能会恢复。只要白蚁还在，草就会首先在蚁丘上发芽，然后在独特的图案中发芽。因此，白蚁似乎增加了整个地方的稳健性，此外还为壁虎提供住所，为大象提供食物。由于干旱土地约占世界面积的40%，气候变化正在重新分配降雨量，白蚁实际上可能正在拯救地球。真的。这一次是真的。

该模型很好，但模型是一个伪世界。该团队的下一步是在肯尼亚田野中进行实验，以进一步测试模型的预测。通过给一些蚁丘及其周围环境额外浇水，同时阻止其他蚁丘获得雨水，罗布、科琳娜和他们的团队希望看到草地图案是否会像他们的模型预测的那样发生变化。为此，他们需要弄清楚如何在某些地块上阻挡雨水，同时增加其他地块的雨水。普林斯顿大学的研究员凯利·凯勒和亚当·沃尔夫正在新泽西州郊区以外的一大片森林区域松林荒地做类似的事情，他们说我可以跟随他们去看看他们的结构。

那是十一月寒冷的一天，松林荒地名副其实：数英里的高大黑松，在深秋时节显得干枯，树下地面相对空旷。在树林里，研究人员用二乘四的木材，使用家得宝的五金，建造了精心的小型避难所，以防止雨水落在某些地块上，同时在其他地块上洒上额外的水。在松树下，天色昏暗，甚至更冷。我只穿了一件羊毛衫，我试图弓着身子来保暖。

罗布认为，大象不会喜欢这些小房子，这些小房子守护着干旱草原中看起来美味可口的草地绿洲。“我认为大象是一种普遍存在的随机危害，但它们会被水强烈吸引。”他怀疑他们是否能建造足够坚固的东西来阻止它们进入。大象也很狡猾。即使是电围栏也会有缺点。“如果我们设置两米高的围栏，大象会玩弄它并捣乱，但长颈鹿会直接撞进去，因为它们没有注意。”在新泽西州这些黑暗的松树下瑟瑟发抖，谈论着粗心的长颈鹿的田野，这很有趣。

在返回普林斯顿的路上，他们提到他们曾与同事进行过非正式的对话，同事们质疑这种图案是否是白蚁造成的。罗布认为，一些怀疑论来自不熟悉自组织系统的科学家，他们可能认为如此大规模的图案组织暗示着一个“主谋”。一些生态学家假设，如果白蚁群落之间的竞争足够激烈，以至于推动这种精细的图案形成，那么它很可能会将资源基础推向崩溃。白蚁的竞争可能非常激烈，以至于它们创造了图案，同时使生态系统不太可能崩溃？“这是一个很难跨越的障碍，”罗布评论道。

回到她的办公室，科琳娜解释说，她的下一个计划是与团队合作，构建一个更详细的白蚁和草地模型，以便参加图案辩论的奥林匹克竞赛：仙女圈。仙女圈是在纳米比亚北部以及澳大利亚发现的神秘的圆形泥土区域，通常被草地环绕。在航空照片中，它们看起来像规则间隔的粉红色大象脚印，大小从大约9英尺到98英尺不等。自1970年代以来，它们一直是学术研究的主题，但人们对它们的兴趣在2012年至2016年间激增，当时在期刊上出现了一小批论文，将这些圈圈归因于这个或那个原因。科琳娜认为，通过更完整的模型，她可以证明仙女圈是白蚁的自组织和草地的尺度依赖型反馈相结合的结果。

然而，构建模型很困难。“模型迫使你为一切事物制定规则。你不能有任何空白区域，”当我们在2015年初交谈时，她说。“它迫使你考虑你可能不会考虑的其他事情。” 白蚁在他们未知的地下黑匣子里辛勤工作。她深入研究白蚁文献，并每天与在苏格兰的胡安沟通，因为团队正在构建模型的计算方面。科琳娜说，这是她做过的最复杂的模型，她面临着关于尺度依赖型反馈思想的不一致之处：植物从彼此靠近中受益的想法是有道理的，但竞争真的会在大规模上抑制生长吗？另一个问题是白蚁如何在空间中集中营养——当然，它们将草带回蚁丘——但它们也在肠道中加工了一些，例如生物可利用的氮。这是一个大难题。

“对我来说，不是仙女圈，”科琳娜说。她想要的是了解多种模式机制如何在多个尺度上相互作用。“我认为这些小生物，它们是混乱而复杂的生态系统的一部分，可以产生规则的模式，这真是太令人着迷了。”

2017年，该团队（还包括研究人员詹妮弗·盖顿、泰勒·科弗代尔和瑞安·朗）发表了一篇论文，该论文模拟了白蚁、蚂蚁和啮齿动物等穴居动物如何与草地相互作用，从而在地球周围创造广阔的图案和结构。将非洲、亚洲和澳大利亚的白蚁土地添加到类似的土墩田地貌中，例如巴西的穆伦杜斯、太平洋西北地区的米玛土墩和南非的休维尔吉斯，这表明数万平方英里可能已经从下方被重新排序。没有任何主谋能够完成这项工作：只有数万亿个小脑瓜才有可能承担如此巨大的任务。

现在，我可以从空中看到微小的挖掘者与广阔的土地之间的这种关系，我对早期的探险家们感到同情，他们观察白蚁丘，只看到了人类社会的隐喻和国王权利的证明。通过向内看，他们错过了看到地球上相当于天球的东西。

在蚁丘中，有可能看到整个地球领域的秩序，或者用更现代的语言来说，从局部到全球的进展。首先是白蚁肠道中熙熙攘攘的世界，处理草；然后是白蚁的世界，在它们巨大的社会堆中挖掘和梳理；然后是白蚁和它们的真菌的世界，通过化学和水蒸气波在蚁丘中交流；然后是地表上的植物和壁虎的世界。在高空中，一只长颈鹿漫不经心地啃食着一片美味的叶子。从空中看，一块规则有序的肥沃和超肥沃地毯变得显而易见。最后，是一个有大气层的星球。

像长颈鹿一样，我们人类对我们看不到的更小和更大的世界的巨大搅动一无所知。我们将这些关系拟人化或抽象成我们可以理解的微不足道的概念：贵族昆虫、利他主义、竞争、表亲、坏人和好人。但是，这些协作行为，以及它们所需的感知和信号传递能力，可能是复杂性的基石。

有一段时间，我对人类未能超越自身，看到浩瀚的宇宙而感到自责：我们的雄心壮志太小了！但是，后来我读到普林斯顿大学生态学家西蒙·莱文关于生态学中尺度问题的演讲。当我读到它时，我意识到我们自己也是这个实验的主体，我们偶尔的意识是我们人类的一部分。莱文说，世界需要以大小、时间和组织的多个尺度进行研究——没有一个“正确”的尺度。事实上，我们看待世界的尺度是我们如何进化以及我们将如何继续进化的产物。“观察者施加了一种感知偏差，一种系统被观察的过滤器。这具有根本性的进化意义，因为每个生物体都是环境的‘观察者’，而诸如扩散和休眠等生活史适应会改变物种的感知尺度和观察到的变异性。” 对于人类和白蚁来说，我们感知世界的这些限制是我们自身的核心。