传统观点认为，有性生殖的进化是因为它使生物体能够在下一代中洗牌或重组不同的等位基因（基因的不同版本），从而产生遗传变异，而遗传变异是自然选择和适应的基础。但近年来，研究人员开始发现，并非所有基因组区域的洗牌程度都相同。有些区域，可能只包含几个基因，有时甚至数百个基因，很少洗牌。因此，相同的等位基因组合会一起传递给下一代。这些被称为“超基因”的遗传单元，迄今为止已在蚂蚁、蝴蝶、鸟类、鱼类、植物和真菌中被发现——而且很可能还有更多等待被发现。
研究人员假设超基因的进化方式与性染色体非常相似：在进化过程中，在雄性中有效但在雌性中无效的等位基因被选择一起传递，从而导致例如哺乳动物的 X 和 Y 染色体之间重组受到抑制的区域不断扩大。随着更多在一个性别中有利但在另一个性别中不利的等位基因出现在最初的重组抑制区域附近并被包含在该区域内，这种重组抑制区域可能会扩大。这种现象被称为性拮抗选择。现在研究人员已经揭示，性染色体只是更广泛现象的一个特例。超基因（重组抑制区域）可能参与多种其他性状的调控。事实上，它们能够调节社会组织——在本例中，是在蚁属林蚁中。
“存在一种进化力量[拮抗选择]，预计会导致性染色体扩张，并且预计在超基因中也会观察到这种进化力量的存在。而在这里，我们首次证实了这一点，”研究蚂蚁超基因的哈佛大学巴克·特里布尔说。
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超基因可以对蚁属林蚁社会的组织产生重大影响。蚂蚁在 3 号染色体上有一个超基因，控制蚁群是单女王还是多女王制。加州大学河滨分校的研究人员最近发现，这些林蚁在 9 号染色体上还有另一个超基因，调节蚁后的大小：这个超基因的一个版本产生微型蚁后，比正常大小的蚁后小约 20%。
研究人员发现，微型蚁后几乎只出现在多女王制的蚁群中。换句话说，9 号染色体上产生多女王制蚁群的超基因版本与 3 号染色体上产生微型蚁后的超基因版本紧密相连。
染色体似乎并没有物理融合在一起，研究人员观察到超过 20% 的蚂蚁卵具有“错配”的超基因组合——例如，一只蚂蚁可能同时具有 3 号染色体上产生单女王制蚁群的版本以及 9 号染色体上产生微型蚁后的版本。这些具有错配的个体很少能存活到成年期，这表明存在针对错配组合的强烈选择。
“我们的假设是，每当出现这些错配时，个体倾向于发育成工蚁（而不是蚁后），”新论文的第一作者、昆虫学家 朱莉娅·斯卡帕罗解释说。此外，“存在一种[负面]影响个体发育的机制，这就是为什么我们没有在成虫阶段常见到这种错配。”
研究人员将针对错配组合的强烈选择称为“社会拮抗”选择，因为它与驱动性染色体进化的性拮抗选择相似。
通常，在单女王制蚁群中，当新蚁后达到成熟时，它们会进行婚飞，然后建立新的蚁群，利用自身的脂肪和肌肉来生产第一批幼虫。小蚁后不太可能独自成功建立蚁群，因为它们的代谢资源较少。因此，较小的蚁后只能在多女王制蚁群内部生存和繁殖。
事实上，研究人员认为，多女王制蚁群的进化是微型蚁后进化的必要先决条件，微型蚁后随后可以依靠多女王制蚁群中其他蚁后产生的工蚁提供的资源来供养它们的后代。然后，这些微小的蚁后会将不成比例的资源投入到生产更多微小蚁后，而没有生产出它们应有的那份工蚁来为蚁群的维护做出贡献。“我们假设小蚁后可能是社会寄生虫，”斯卡帕罗说。
有数百种无工蚁的社会寄生性蚂蚁物种，它们生活在近亲的巢穴内，并寄生宿主蚁群的食物和劳动力来抚养它们的后代。这些社会寄生性物种究竟是如何进化的仍然是一个谜，尽管很可能与这些社会超基因有关。
超基因中抑制重组最常见的方式是染色体倒位——染色体的一部分从上到下翻转，该序列中基因的顺序被颠倒。这种倒位阻止了相应的或同源的区域在减数分裂（产生性细胞（精子或卵子）的细胞分裂过程）期间排列和重组。遗传洗牌的缺失可以将两个不同基因中协同工作的突变锁定在一起。“一旦发生类似倒位的事情，恰好与这两个有益突变一起存在的全部遗传变异现在基本上永远与它们锁定在一起，有点像历史意外，”芝加哥大学研究蝴蝶超基因的 马库斯·克隆福斯特解释说。
在许多超基因中，包括这些蚂蚁的社会超基因，可能存在几个基因协同工作——而许多其他基因只是无辜的旁观者，被困在重组抑制区域。在林蚁中，“社会超基因上大约有 500 个基因，但我们怀疑其中只有一小部分基因直接促成蚁群蚁后数量，而其他基因只是被顺带携带，”加州大学河滨分校研究蚂蚁的新论文资深作者 杰西卡·珀塞尔说。
这不仅对超基因控制的性状的进化有影响，而且对所有受超基因顺带携带的基因调控的性状的进化也有影响。将有益组合锁定在一起的另一面是，随着时间的推移，重组抑制区域可能会积累有害突变，并且几乎不可能从基因库中清除它们，因为它们与超基因中的其他有益性状联系在一起。
因此，在种群中维持超基因多个版本的部分原因是，“你将获得与倒位单倍型相关的一些好处，但也会有一些坏处与之相关，因为它永远与一定数量的有害遗传变异联系在一起，”克隆福斯特解释说。
克隆福斯特研究了燕尾蝶中的一个超基因，该基因控制着它们翅膀的颜色图案和形状。在燕尾蝶玉带凤蝶中，雌性有四种可能的不同翅膀颜色图案，其中三种模仿不同的有毒蝴蝶（只有该物种的雌性在其翅膀上表现出模仿翅膀图案）。
几年前，克隆福斯特的团队对燕尾蝶的基因组进行了测序，以更好地了解调节翅膀形状和颜色的超基因，预计会在其中发现数百个基因。但结果表明，形状和颜色仅由一个名为 doublesex 的基因控制，该基因也参与控制性二态性，即同一物种的不同性别成员表现出的身体类型的差异。克隆福斯特解释说，蝴蝶 已利用 doublesex 来控制雌性的翅膀图案。
在这种燕尾蝶中，doublesex 存在四种版本（单倍型）。该基因位于染色体上倒位的超基因内，因此基因内几乎不会发生重组。这至关重要，因为如果发生重组，由此产生的翅膀图案将是不同图案的混合物，不会模仿任何有毒蝴蝶——因此，具有混合翅膀图案的蝴蝶极易受到捕食者的捕食。超基因倒位及其抑制的重组确保了四种翅膀图案保持 distinct 且不会混淆。
克隆福斯特的团队目前正在研究在燕尾蝶玉带凤蝶的近亲中，模仿是如何被调控的。研究人员发现，其他物种也使用 doublesex，但在其中一些物种中，没有倒位来保持不同单倍型彼此分离。“我们不知道是什么阻止了这些其他物种中等位基因之间的重组，”克隆福斯特说。它们显然没有发生太多重组——但蝴蝶是如何做到这一点的尚不清楚。这表明，倒位只是抑制重组的一种方式，还有其他方式仍有待发现。
“我认为基因组中重组景观的变异是思考进化的下一个前沿领域之一，”珀塞尔说。“我们知道染色体上有些部分重组很多，有些部分重组较少。这些区域中基因之间的连锁程度可能对受其控制的任何性状的进化轨迹产生非常重要的影响。”