蛇是如何失去腿的

一个中国谜语邀请人们猜测没有腿的跑步者、没有鳍状肢的游泳者、没有翅膀的滑翔者的身份。答案当然是蛇。今天，超过 3,000 种物种拥有细长的、无肢的身体，可以在陆地、水域甚至树木之间的空气中穿梭。然而，它们古老的祖先拥有各种形状的肢体。科学家们一直在想，蛇是如何失去腿的？

特殊形式的附肢通常与某些栖息地有关。鲸鱼进化出鳍状肢，以适应水生环境。鸟类在过渡到空中生活时进化出翅膀。但几十年来，进化生物学家一直在努力确定什么样的环境塑造了蛇独特的身体结构，部分原因是今天的蛇分布如此广泛，而且早期蛇的化石记录稀少。争论的焦点集中在两种相互竞争的假说上。一种观点认为，蛇在陆地上适应地下环境时失去了腿；另一种观点认为，蛇在海洋中进化出它们特有的特征。这两种环境都有利于流线型的身体。

如果我们能够回到白垩纪时期，即 1.45 亿至 6600 万年前，那时蛇开始出现就好了。那时我们可以观察祖先蛇的实际栖息地，看看它们是擅长 Burrowing 还是游泳。实际上，我们只有它们的化石遗骸可以研究，而且仅仅根据骨骼来重建动物的生态以及它的行为是很困难的，特别是当骨骼像化石那样经常受损或破碎时。

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然而，在过去的 10 年中，成像技术的进步使科学家能够突破之前对蛇起源的理解的限制。化石头骨的高能 X 射线成像揭示了隐藏的特征，暗示了古代蛇的生态。与此同时，发育生物学的研究阐明了肢体丧失以及椎骨增加的遗传机制。

我们的知识远非完整。但这些见解最终使科学家能够开始拼凑关于蛇如何经历非凡进化转变的长期存在的谜题。

进化实验

蛇并没有一下子失去功能性肢体。化石记录表明，第一条没有腿的蛇，Dinilysia patagonica，大约在 8500 万年前的晚白垩世出现，当时恐龙称霸地球。研究人员从巴塔哥尼亚高原的铁锈色砂岩中发现了保存非常完好的 Dinilysia 遗骸。这种动物的几乎完整的骨骼，大约有一个成年人那么长，表明它不仅没有腿，而且还缺少支撑这种附肢的肩带或骨盆带。由于化石是在陆地沉积物中发现的，我们知道它生活在陆地上。

然而，那个时期的其他蛇仍然保留着腿。Najash rionegrina，一种来自阿根廷的大约 9200 万年前的陆地蛇，只有一根意大利面条那么长，它有一对由从髋部到踝部的骨骼元素组成的小后肢。Najash 的肢体太小太脆弱，无法承受动物的重量。相反，它们可能在交配期间充当抱握器。

其他晚白垩世有腿的蛇生活在海洋中。来自现在耶路撒冷附近海洋沉积物的化石揭示了在鲨鱼中游泳的海蛇。两种这样的生物，Pachyrhachis 和 Haasiophis，展示了几乎完整的后肢，由大腿、胫骨和脚部的骨骼组成。这些腿的功能仍然不清楚。Pachyrhachis 和 Haasiophis 都缺少将腿连接到身体躯干的骨盆带，因此它们的腿对于游泳几乎没有用处。

总而言之，这些化石表明，到晚白垩世，蛇的进化已经顺利进行。具有高度退化肢体的细长弯曲的身体已经确立，蛇正在经历适应性辐射，迅速多样化成多种形式，可以利用各种生态位。因此，要探究蛇的特征性身体结构的起源，科学家需要寻找更古老的化石。

直到最近，研究人员才很少有早于晚白垩世的蛇化石可供研究。但在过去五年中，来自早白垩世甚至更早的侏罗纪时期的几个新候选者已经出现。这些遗骸来自欧洲和美国的陆地沉积物，非常破碎，并没有揭示关于这些动物身体比例的太多信息。然而，如果它们实际上是蛇，这些标本将把该类群的化石记录再延长 7000 万年，并表明已知最古老的成员体型较小，生活在陆地上，而不是在海洋中。

尽管如此，越来越多的化石证据指向蛇的陆地起源，但并没有解决它们为什么进化出流线型身体的问题。地下生活方式将受益于肢体减少。现代 Burrowing 蛇和蜥蜴只是将头部穿过松软的泥土来挖掘地下隧道——腿只会碍事。但是，确定任何给定的化石蛇实际上是否 Burrowing 地下是很棘手的。侏罗纪和早白垩世的化石太零碎了，甚至无法猜测它们的行为。Najash 可能是一种 Burrowing 者，从其短尾巴来看，它类似于生活在 Burrowing 的蛇的尾巴。就 Dinilysia 而言，已知最早的完全没有腿的蛇，比现代 Burrowing 爬行动物大得多。它可能无论如何都 Burrowing 了吗？我决定找出答案。

耳朵中的线索

在 2014 年圣诞节，我从布宜诺斯艾利斯飞往纽约市，随身携带 Dinilysia 的头骨在一个鞋盒里。我的阿根廷同事和我花了将近一年的时间来准备在美国进行计算机断层扫描标本所需的文书工作——所有这些都是为了我们可以研究这种动物的耳朵。

为什么是耳朵？与美国自然历史博物馆的 Mark A. Norell 合作，我开发了一种基于该解剖区域区分现代 Burrowing 蛇和海洋物种的方法，我们想在 Dinilysia 上尝试一下。

使用最先进的成像技术，我们获得了数十种现代蛇和蜥蜴头骨的高分辨率 X 射线图像。然后，我们堆叠这些图像以创建它们内耳的三维虚拟模型。我们专注于一个叫做前庭的结构，它容纳淋巴液和所谓的耳石，有助于感知重力和运动。

虚拟模型的统计形状分析揭示了 Burrowing 专家、陆地通才和水生形式的前庭的显着差异。在海蛇和蜥蜴中，前庭缩小到几乎为零。然而，在 Burrowing 者中——特别是那些自己挖掘而不是占用其他动物的洞穴作为庇护所的 Burrowing 者——前庭像气球一样膨胀，从而可以在地下更好地听到声音。无论 Burrowing 者的体型和肢体结构如何，这种趋势都成立：我们在三英尺长的沙蟒和十英寸长的亚洲管蛇以及奇怪的 Burrowing 蜥蜴 Bipes 中观察到前庭扩张，后者有一对前肢但没有后肢。

我有理由怀疑 Dinilysia 会与 Burrowing 者对齐：2012 年发表的一项研究展示了其头骨的 X 射线图像，其中可以看到一个大的前庭。但是没有人知道前庭在三维空间中是什么样子的。我确信，让化石接受我们的方法将解决这种古代蛇的运动行为问题。

我们的研究证实，Dinilysia 的前庭确实很大，具有与当今 Burrowing 者相同的气球状形状。事实上，它与现代太阳光蛇的前庭几乎无法区分，太阳光蛇是来自东南亚的大型 Burrowing 者，主要以小型啮齿动物和较小的蛇为食。我们的模型预测 Dinilysia 成为 Burrowing 者的概率接近 95%。我们推测它的生活方式很像太阳光蛇，在地面上捕猎，并挖掘松散的土壤作为庇护所。

当映射到进化树上时，这些发现阐明了栖息地转移在从蜥蜴到蛇的转变中的作用。Dinilysia 并非最早从蜥蜴中分离出来的谱系之一。相反，它与今天蛇的祖先密切相关——比拥有功能性后肢的 Najash 更高级，但比现代物种更原始。Dinilysia 是 Burrowing 者的发现加强了以下假设：导致现代蛇的谱系在适应地下生活时失去了它们的肢体。

Burrowing 而不是游泳成为当今蛇祖先的主要活动方式这一事实并不意味着在白垩纪，一群蜥蜴决定生活在地下并逐渐失去肢体而变成蛇。相反，进化以随机的方式运作。地下生活是蛇的独特身体结构形成过程中数百万年间发生的许多有影响力的事件之一。这种新的生活方式可能解除了原始蛇基因组中的某些限制，这些限制以前对于生存至关重要。摆脱这些限制后，肢体和躯干可能会发生变化。因此，在蛇的化石记录中，各种各样的肢体类型和身体长度是显而易见的。

拉伸身体

现代蛇的全基因组测序和实验性基因编辑进一步增强了科学家对蛇进化的理解。所有脊椎动物物种都共享大量的基因。从鸟类到鱼类的生物的身体结构之间的巨大差异实际上源于基因组中一小部分区域的突变。从理论上讲，蛇细长的、无肢的身体从蜥蜴短而蔓延的形式进化而来，可能只涉及基因组中少数关键区域的变化。

仔细观察脊椎动物的胚胎发育，可以暗示进化出蛇的标志性特征之一所需的步骤：其长的脊柱，由 300 多个椎骨组成，而人类为 33 个，典型蜥蜴为 65 个。有肢椎动物的头部和躯干由称为体节的细胞块形成。每个体节产生一个椎骨。体节最初看起来相似，然后分化以形成脊柱的颈部、胸部、腰部、髋部和尾部区域。

一个异想天开地称为 Lunatic Fringe 的基因有助于增加蛇的椎骨数量。它与其他所谓的体节生成基因协同工作，在胚胎的尾端创建细胞簇。一旦积累到一定数量的细胞，就会形成一个体节并向上移动身体，就像串在绳子上的珠子一样。体节生成基因统称为体节发生时钟，因为它们以规则的时间间隔打开和关闭以产生体节。时钟滴答越快，从相同数量的细胞产生的体节就越多。现在在英国韦尔科姆信托桑格研究所的 Céline Gomez 和她的同事表明，Lunatic Fringe 基因在玉米蛇中更频繁地表达，玉米蛇的体节发生时钟比蜥蜴的体节发生时钟快得多。

椎骨不是蛇中唯一疯狂生长的骨骼。肋骨也是如此。以小鼠和鳄鱼为例。在这些生物中，只有胸椎带有肋骨。没有肋骨附着在颈椎（颈椎）和腰椎（腰椎）上，因为一个名为 Hox10 的基因抑制了这些区域的肋骨形成。然而，在蛇中，除了最靠近头部的三个椎骨和尾部的椎骨外，所有椎骨都带有肋骨。

研究人员长期以来一直认为，小鼠和鳄鱼是祖先有肢动物躯干骨骼样子的良好模型，颈椎和腰椎与胸椎不同。传统的观点是，蛇从祖先的形式进化出同质化的椎柱，这种特化可能与肢体丧失有关。科学家怀疑，通常控制其他动物椎骨分化的 Hox 基因在蛇中以某种方式被破坏了。

最近的一项化石分析指向了不同的情景。2015 年，当时在内布拉斯加大学林肯分校的 Jason J. Head 和印第安纳大学布卢明顿分校的 P. David Polly 对四肢动物（也称为四足动物）的躯干骨骼进化进行了建模。首先，他们从统计学上预测，蛇实际上与蜥蜴一样，在椎柱中具有同样多的不同区域。蛇的 Hox 基因可能只是在指导各种类型椎骨的更微妙的形状变化。其次，研究人员确定，与传统观点相反，祖先四足动物实际上在髋部以上的大多数椎骨上都有肋骨。哺乳动物和鳄鱼的古代亲戚的化石显示，肋骨附着在颈部和腰部的椎骨上。因此，现代鳄鱼、鸟类和哺乳动物中这些区域肋骨的缺失或减少是独立进化的，而不是从它们古老的共同祖先那里继承下来的。

将化石和近期物种放在一起观察，揭示了蛇从其有肢祖先那里继承了躯干骨骼的哪个方面（肋骨分布）以及哪个方面是真正独特的（极其细长的身体）。

抛弃腿

最近，科学家们在理解肢体丧失的遗传机制方面取得了新的进展。2016 年，劳伦斯伯克利国家实验室的 Evgeny Z. Kvon 和他的同事报告说，他们已经在蛇和小鼠中识别出肢体发育的遗传“开关”。在他们的研究中，研究人员将蛇基因片段缝合到实验小鼠的基因组中。实验中出现的是一种科幻动物：一种“蛇化”小鼠，它具有正常的小鼠身体和截短的肢体。

蛇化小鼠中的蛇基因由称为 ZRS 调控序列的 DNA 片段组成。活跃的 ZRS 对于小鼠的正常后肢形成至关重要，但仅需该基因中的一个突变就会导致肢体异常。由于 ZRS 调控序列对于生存非常重要，因此在四足动物的进化过程中，它基本上保持不变，但在蛇中却变化很大。

在蛇中发现的 ZRS 变体与它们肢体发育的形态多样性相一致。原始的现代蛇，包括蟒蛇和蟒蛇，保留了 ZRS 肢体增强子序列，尽管它比其他有肢椎动物的肢体增强子序列短。相应地，这两个物种都拥有原始的、像马刺一样的后肢。相比之下，像玉米蛇这样的高级蛇完全失去了 ZRS 片段，并且没有任何肢骨。

发现与肢体发育变异相一致的遗传变异为了解化石蛇提供了新的认识。Najash 保留了骨盆带、股骨、截短的胫骨和腓骨，但没有脚趾骨。Pachyrhachis 也缺少脚趾。Najash 和 Pachyrhachis 表明，在从蜥蜴到蛇的过渡过程中，肢体特异性调控基因被修饰，但在几种祖先蛇中仍然具有功能。就 Dinilysia 而言，它根本没有肢骨或骨盆带，这标志着蛇肢体增强子序列进化过程中功能的首次完全丧失。

在恐龙时代的最后篇章——晚白垩世——蛇的身体结构发生了巨大变化，基因组也可能发生了快速进化。我们才刚刚开始探索化石记录中看到的特征的遗传基础。Haasiophis 没有骨盆带，但它确实拥有完整的股骨和发育良好的胫骨和腓骨，以及踝骨和足骨。没有现存的蛇表现出这样的排列，但它在化石记录中的存在暗示了古代过去中类似于 ZRS 的多个肢体调控序列的相互作用。

缺失的环节

关于蛇起源的新线索不断涌现。2015 年，由英国朴茨茅斯大学的 David M. Martill 领导的研究人员宣布，他们发现了一条来自巴西的 1.2 亿年前的四足蛇。Tetrapodophis amplectus 有四个完整的肢体，保留了手指和脚趾。这些肢体足够强壮，可以在交配期间充当抱握器。尽管从头到尾比筷子还短，但这种动物有 200 多个椎骨。这种生物细长的躯干和短尾巴表明它是一种 Burrowing 者，支持了蛇起源于陆地的假设。鉴于其地质年龄、生态和腿的状态，Tetrapodophis 似乎具有古生物学家在寻找过渡性蛇时一直在寻找的所有特征。

但在 2016 年在犹他州盐湖城举行的脊椎动物古生物学会会议上，一些研究人员质疑了发现团队对化石的描述。这些批评者认为 Tetrapodophis 不是蛇，而是海蜥蜴。该标本可能会重燃关于蛇起源于陆地还是海洋的争论。然而，在同一次会议上，一群科学家报告说，Tetrapodophis 的私人所有者将其从化石所在的公共博物馆移走，违反了所有已命名物种（化石或现存）都应向其他研究人员和公众开放以供进一步研究的惯例。结果，关于 Tetrapodophis 的争论陷入停顿。

除了 Tetrapodophis 之外，科学家们目前正在研究蛇进化的未解之谜。例如，我们渴望确定蛇是首先出现在北部大陆还是南部大陆，以及该类群的创始成员是夜行性还是昼行性。我们还想知道蛇是如何进化出足够大的下巴来吞咽比它们头部大的猎物，以及它们是如何获得毒液的。

这些问题的答案将丰富一个已经引人入胜的故事。流行文化和宗教已经提供了各种各样的故事来解释身体的某些部位是如何丢失或以其他方式转变的。《圣经》中关于蛇的记载认为，上帝诅咒蛇在肚子上爬行，因为它引诱亚当和夏娃在伊甸园里吃了苹果。在中国传说中，天上的玉皇大帝惩罚蛇伤害人类，命令砍掉它的腿，送给青蛙。但正如来自蛇的化石和遗传证据所强调的那样，自然选择不是目标导向的。进化的新奇事物并非设计出来的。它们源于动物与其世界之间永无止境的互动。